Pyt.1.Homeostaza-rodzaje-przejawy

Homeostaza (gr. homoíos - podobny, równy i stásis - trwanie) - zdolność do utrzymania stanu równowagi dynamicznej środowiska, w którym zachodzą procesy biologiczne. Zasadniczo sprowadza się to do równowagi płynów wewnątrz- i zewnątrzkomórkowych. Pojęcie homeostazy wprowadził Walter Cannon w 1939 roku na podstawie założeń Claude Bernarda (1857) nt. stabilności środowiska wewnętrznego. Homeostaza jest podstawowym pojęciem w fizjologii. Pojęcie to jest także stosowane w psychologii zdrowia dla określenia mechanizmu adaptacyjnego.

Sposoby kontroli składu płynów wewnątrz- i zewnątrzkomórkowych

Utrzymanie wewnętrznej równowagi wymaga regulowania lub kontrolowania wartości najważniejszych parametrów wewnętrznego środowiska organizmu. Należą do nich głównie:

• temperatura ciała (u organizmów stałocieplnych),

• pH krwi i płynów ustrojowych,

• ciśnienie osmotyczne,

• objętość płynów ustrojowych (stan nawodnienia organizmu),

• stężenie związków chemicznych w płynach ustrojowych (np. glukozy w osoczu),

• ciśnienie tętnicze krwi,

• ciśnienie parcjalne tlenu i dwutlenku węgla we krwi.

Kontrola wymienionych parametrów odbywa się poprzez receptory (głównie chemoreceptory), które informacje o wartości określonego parametru przekazują do interpretatora (np. w przypadku temperatury ciała ssaków do podwzgórza), gdzie dokonuje się porównanie wartości wykrytej ze stałą wartością prawidłową (tzw. punktem nastawczym) lub, co zdarza się częściej, z jej przedziałami akceptowalnymi. Jeśli aktualny stan parametru jest zbyt wysoki lub zbyt niski, centrum integrujące wymusza na efektorach odpowiedź odpowiednią do sytuacji.

Mechanizmy utrzymania homeostazy

Mechanizmy wytwarzania odpowiedzi i tym samym regulacji wartości parametru można podzielić na dwie grupy:

• fizjologiczne (np. zwiększenie częstotliwości skurczów mięśni w celu podwyższenia temperatury) oraz

• behawioralne (np. wyjście z cienia w tym samym celu).

Fizjologiczne mechanizmy opierają się na sprzężeniu zwrotnym ( feedback):

• ujemnym

W wyniku tego sprzężenia zwrotnego następuje zmiana wartości parametru na zbliżoną do punktu stałego. Zasadniczo osiągnięcie wartości punktu nastawczego jest niemożliwie, toteż wartości zawsze wymagają regulacji (tzw. ang. hunting about the norm). Możliwe jest modyfikowanie wartości punktu stałego w wyniku adaptacji.

• wyprzedzającym (wczesnym)

W wyniku tego sprzężenia zwrotnego występuje reakcja na zmiany parametru kontrolowanego, pomimo że w chwili odpowiedzi wartość parametru pozostaje jeszcze w zakresie wartości akceptowalnych (np. picie wody w czasie jedzenia przez szczury).

• dodatnim

W wyniku tego sprzężenia zwrotnego występuje reakcja na bodziec, poprzez pogłębienie wartości nieprawidłowej dla innego celu (np. odczuwanie bólu na poziomie neurotransmiterów). W tym sprzężeniu pewne parametry są regulowane, podczas gdy inne mogą przyjmować wartości różne od akceptowalnych i nie podlegają regulacji (ale pozostają pod kontrolą).

Homeostaza - warunek zdrowia

Homeostaza jest niezbędnym warunkiem zdrowia (prawidłowego funkcjonowania) organizmu, a co za tym idzie, choroby u swego podłoża mają zaburzenia mechanizmów utrzymania homeostazy.

Obecnie zastępuje się pojęcie homeostazy, nowym - homeodynamiką.

Homeostaza może być utrzymywana w organizmach żywych lub układach technicznych. W latach 50. XX w. elektryczny model opracował W. Ross Ashby.

Pyt.2.Błona komórkowa.

Błona komórkowa, plazmolema, plazmolemma - półprzepuszczalna błona biologiczna oddzielająca wnętrze komórki od świata zewnętrznego. Jest ona złożona z dwóch warstw fosfolipidów oraz białek, z których niektóre są luźno związane z powierzchnią błony (białka peryferyjne), a inne przebijają błonę lub są w niej mocno osadzone białkowym lub niebiałkowym motywem (białka błonowe).

Zazwyczaj inne białka występują po wewnętrznej, a inne po zewnętrznej stronie błony. Cząsteczki należące do błony mogą z łatwością poruszać się wewnątrz swojej warstwy (dyfuzja lateralna, o ile nie są związane na przykład od wewnątrz z białkami cytoszkieletu), jednak napotykają duże trudności z przejściem do warstwy przeciwnej.

Podobna asymetria dotyczy także samej błony, która ma zazwyczaj odmienny skład (różne proporcje, ale i jakość) lipidowy w swojej monowarstwie wewnętrznej i zewnętrznej. Asymetria jakościowa rozmieszczenia lipidów może także dotyczyć płaszczyzny błony - w monowarstwach istnieją lokalne obszary o składzie odbiegającym od rozkładu przypadkowego. Są to tak zwane "rafty". Są one bogatsze od sąsiednich obszarów monowarstwy w specyficzne lipidy, cholesterol czy białka. Lipidy znajdujące się w takich domenach mogą być poniżej temperatury głównego przejścia fazowego i nie mieć struktury ciekłokrystalicznej, co powoduje ich agregację. Funkcje "raftów" oraz sposoby ich powstawania w błonach nie są jeszcze dokładnie znane, ale nie wyklucza się ich interakcji i wpływania na aktywność białek błonowych czy udział w fuzjach błon.

Błony muszą dla swojego właściwego funkcjonowania zachować półpłynną konsystencję. Zarówno znaczne obniżenie jak i znaczne podwyższenie temperatury zmienia właściwości błony w stopniu, który może być dla komórki śmiertelny. Dlatego organizmy żyjące w różnych temperaturach mają różny skład błon komórkowych.

BŁONA KOMÓRKOWA (1)

Komórkę otacza błona komórkowa zbudowana z lipidów i białek.

LIPIDY (głównie fosfolipidy, cholesterol i glikolipidy) - są związkami amfipatycznymi, tj. cząsteczkami asymetrycznymi strukturalnie z jednym końcem silnie polarnym (hydrofilnym), oraz drugim niepolarnym (hydrofobowym) zbudowanym z węglowodorów.

W roztworze wodnym cząsteczki lipidów ustawiają się naprzeciw siebie w taki sposób, że tworzą warstwę podwójną

•                   Hydrofilne końce cząsteczek  lipidów ustawiają się w kierunku ICF i ECF

•                   Końce hydrofobowe ustawiają się naprzeciw siebie, tworząc wewnętrzną część podwójnej warstwy lipidowej  

 

BŁONA KOMÓRKOWA (2)

Budowa błony komórkowej przedstawiana jest jako płynna struktura mozaikowa. Według tego modelu białka błonowe są zanurzone w podwójnej, płynnej warstwie lipidowej.

Białka uczestniczą w wielu procesach fizjologicznych zachodzących w błonie komórkowej.

•              Białka integralne (przechodzące przez błonę) stanowią rusztowanie, na którym rozpięta jest podwójna warstwa lipidów. Po za tym budują:

•              Kanały, przez które mogą przechodzić małe rozpuszczalne w wodzie substancje

•              Nośniki przenoszące różne substancje przez błony czynnie lub biernie

•              Pompy, które przenoszą jony przez błony w procesach transportu czynnego

•              Receptory, których pobudzenie (związanie przekaźnika chemicznego) wywołuje reakcje komórki

•              Białka błonowe wewnętrzne - występują tylko po wewnętrznej stronie warstwy lipidowej, służą głównie jako enzymy pobudzające lub hamujące procesy metaboliczne zachodzące w komórce.

•              Białka zewnętrzne są związane z polarną, hydrofilną częścią cząsteczek lipidów lub z białkami integralnymi

Pyt.3. Mechanizmy transportu przez błonę komórkową.

 

TRANSPORT PRZEZ BŁONĘ KOMÓRKOWĄ----

DYFUZJA PROSTA - jest to proces bierny (nie wymagający nakładu energii z zewnątrz) w wyniku którego elektrycznie obojętne składniki roztworu przemieszczają się zgodnie z gradientem stężeń (z obszaru o większym stężeniu do obszaru o mniejszym stężeniu). Takie właściwości mają cząstki O₂, CO₂, kwasy tłuszczowe, steroidy i rozpuszczalniki organiczne (alkohole, etery).

•       Ruch cząsteczek ustaje po wyrównaniu się ich stężenia w roztworze (równowaga dyfuzyjna)

•       Prawo dyfuzji Ficka - określa szybkość dyfuzji przez błonę jako funkcję gradientu stężeń:

Przepływ = - [(D • A)/x] (Cw - Cz)

D - współczynnik dyfuzji (cm²/s)

A - powierzchnia, przez którą zachodzi dyfuzja (cm²)

x - droga, na której zachodzi dyfuzja (cm)

Cw i Cz - stężenie substancji dyfundującej po stronie wewnętrznej i zewnętrznej błony

 

Prawo Ficka może być również wyrażone wzorem:

Przepływ = - P • A • (Cw - Cz)

P - współczynnik przepuszczalności (cm/s) i jest równy D/x

 

DYFUZJA UŁATWIONA (WSPOMAGANA) - polega na transporcie za pomocą nośników. Proces ten umożliwia przechodzenie przez błonę cząstek, które ze względu na wielkość nie mogą przechodzić przez kanały błonowe na drodze dyfuzji prostej (wiele jonów i substancji odżywczych).

Dyfuzja wspomagana nie wymaga nakładu energii!

•       Za pomocą dyfuzji wspomaganej odbywa się transport glukozy przez błonę krwinek czerwonych i mięśni szkieletowych

 

TRANSPORT CZYNNY (AKTYWNY)

•              PIERWOTNY - wykorzystuje energię pochodzącą  bezpośrednio z rozkładu ATP do transportu substancji wbrew gradientowi stężeń.

•              Pompa sodowo-potasowa (Na⁺-K⁺-ATP-aza); pompa wykorzystuje cząsteczkę ATP-azy błony komórkowej jako nośnik. Działa na zasadzie antyportu.

-            Pompa wapniowa (Ca⁺²) w siateczce sarkoplazmatycznej komórek mięśniowych, warunkująca utrzymanie stężenia jonów Ca⁺² poniżej 0,1μmol/l

^-             Pompa potasowo-wodorowa (K⁺-H⁺) komórek błony śluzowej żołądka, umożliwiająca wydzielanie jonów H⁺ do światła żołądka

•              WTÓRNY - wykorzystuje energię zgromadzoną pod postacią przezbłonowego gradientu stężenia jonów sodowych do transportu substancji wbrew gradientowi ich stężeń

^•               Glukoza i aminokwasy są reabsorbowane z kanalików bliższych nerek i wchłaniane ze światła jelita z wykorzystaniem transportu wtórnie aktywnego zależnego od jonów Na⁺

•              Jony wapnia są usuwane z cytoplazmy kardiomiocytów i innych komórek mięśniowych na drodze transportu wtórnie aktywnego  zwanego wymiennikiem Na⁺-Ca²⁺. Wymiennik sodowo-wapniowy zużywa energię zmagazynowaną w trzech jonach sodowych do przetransportowania jednego jonu wapnia na zewnątrz komórki. Jest to mechanizm wspomagający skurcz mięśnia.

•              Jony H+ powstające w komórce na skutek procesów metabolicznych są usuwane na zewnątrz komórki na drodze transportu wtórnie aktywnego zależnego od jonów sodowych. Ten mechanizm jest istotny dla utrzymania normalnego pH wnętrza komórki, a także dla reabsorpcji dwuwęglanów z kanalików bliższych nerek.

Pyt.4.Pompa sodowo-potasowa

Pompa sodowo-potasowa (Na⁺-K⁺-ATP-aza); pompa wykorzystuje cząsteczkę ATP-azy błony komórkowej jako nośnik. Działa na zasadzie antyportu.

-            Zadaniem pompy jest utrzymanie wysokiego stężenia jonów potasowych i niskiego stężenia jonów sodowych w płynie wewnątrzkomórkowym

-            Na jeden cykl pracy pompy zużywana jest jedna cząsteczka ATP, której energia pozwala na przetransportowanie trzech jonów sodowych na zewnątrz komórki oraz dwóch jonów potasu do wnętrza komórki

 

Optymalna praca pompy sodowo-potasowej wymaga:

-            Stałego dopływu do komórek tlenu i substancji energetycznych (glukozy)

-            Stałej resyntezy ATP z ADP i fosforanu w procesie oddychania komórkowego

-            Stałego odprowadzenia z komórek ostatecznego produktu rozpadu substancji energetycznych - dwutlenku węgla

-            Odpowiedniego stosunku kationów Na⁺ do K⁺ w płynie zewnątrzkomórkowym

-           Odpowiedniej temperatury dla procesów enzymatycznych wewnątrzkomórkowych 37°

Pompa sodowo-potasowa, inna często używana nazwa to Na⁺/K⁺ ATP-aza to ważny enzym uczestniczący w aktywnym transporcie kationów sodu (Na⁺) i potasu (K⁺). Ma on podstawowe znaczenie dla każdego rodzaju komórek żywych, utrzymując potencjał błonowy i objętość komórki. Za badania nad tą cząsteczką Jens C. Skou otrzymał nagrodę Nobla z chemii w 1997 r.

Pompa sodowo-potasowa składa się z dwóch rodzajów podjednostek: α (112 kDa) i β (35 kDa) tworzących w błonie komórkowej heterotetramer α 2β 2. Miejsce wiązania ATP znajduje się na podjednostce α. Na tej podjednostce, na powierzchni skierowanej do środowiska zewnątrzkomórkowego, znajdują się również miejsca wiązania dla steroidów kardiotonicznych (np.: digitoksygenina), które hamują aktywność pompy przez blokowanie de fosforylacji.

Hydroliza ATP jest siłą napędową tego enzymu, potrzebną do pompowania jonów sodu i potasu:
ATP-aza jest fosforylowana przez ATP w obecności jonów sodu i magnezu. Do podjednostki α, która jest związana z ATP wiązane są trzy jony sodu. Następnie ATP ulega hydrolizie, a zmiana konformacji białka pozwala na przetransportowanie jonów sodu na zewnątrz komórki, gdzie jony zostają uwolnione z kompleksu. Następuje tu związanie dwóch jonów potasu, a następnie defosforylacja - wywołująca ponowną zmianę konformacji, pozwalającą na przeniesienie jonów potasu do wnętrza komórki. Tu uwolnienie jonów następuje po przyłączeniu cząsteczki ATP.

Fosforylacja zależna od Na⁺ i defosforylacja zależna od K⁺ są krytycznymi reakcjami enzymu. Cykl enzymatyczny trwa 10 ms. Pojedyncza ATP-aza kosztem hydrolizy jednej cząsteczki ATP transportuje, przy maksymalnej prędkości 100 obrotów na s, w ciągu sekundy 300 jonów Na⁺ i 200 jonów K⁺. Gradient sodowo-potasowy wytwarzany dzięki enzymatycznej aktywności Na⁺/K⁺-ATP-azy:

• kontroluje objętość komórki;

• jest niezbędny dla pobudzenia nerwów i mięśni;

• jest siłą napędową transportu aktywnego cukrów oraz aminokwasów.

Działanie pompy wymaga:

• stałego dopływu glukozy i tlenu

• stałej resyntezy ATP

• zachowania temperatury ok. 37°C

• odprowadzania CO₂

• odpowiedniego stężenia jonów Mg²⁺

• odpowiedniego stężenia jonów Na⁺ i K⁺

Zatrzymanie pompy prowadzi do:

• zmian składu płynu wewnątrzkomórkowego

• zmian składu płynu zewnątrzkomórkowego, w którym stężenie jonów Na⁺ zmniejsza się i zwiększa stężenie jonów K⁺

• utraty przez komórki własnych właściwości

• braku reakcji komórek na bodźce i do ich niepobudliwości.

Pyt.5.Potencjał spoczynkowy błony komórkowej

POTENCJAŁ SPOCZYNKOWY - różnica napięcia między obu stronami błony plazmatycznej niepobudzonej komórki pobudliwej. Potencjały spoczynkowe mają wartości ujemne.

Powstawanie tego potencjału jest spowodowane przepływem jonów potasu, zgodnie z gradientem ich stężenia z wnętrza, na zewnątrz komórki. Powoduje to pozostanie niewielkiego nadmiaru jonów ujemnych po wewnętrznej stronie błony.

 

•              Depolaryzacja - wzrost zewnątrzkomórkowego stężenia jonów potasu, przesunięcie wartości potencjału w kierunku wartości dodatnich

•              Repolaryzacja - spadek zewnątrzkomórkowego stężenia jonów potasu, przesunięcie wartości potencjału w kierunku wartości ujemnych, powodując hiperpolaryzację (tzn. potencjał staje się `bardziej ujemny')

 

Pyt.6. Potencjał czynnościowy

POTENCJAŁ CZYNNOŚCIOWY - jest przejściową zmianą potencjału błony związaną z przekazywaniem informacji, np. w układzie nerwowym. Komórki elektrycznie pobudliwe (neurony, komórki mięśniowe) wytwarzają potencjał czynnościowy w wyniku zmiany potencjału błonowego (tzn. w wyniku przepływu prądu do lub z komórki)

 

 

 

POTENCJAŁ CZYNNOŚCIOWY

Różne komórki pobudliwe organizmu wytwarzają potencjały czynnościowe o nieco odmiennym przebiegu. Wspólna cechą potencjałów czynnościowych różnych tkanek jest przepływ prądu przez swoiste kanały jonowe, otwierające się lub zamykające w odpowiedzi na zmiany w potencjale błony komórkowej.

 

•              POTENCJAŁ PROGOWY - komórki pobudliwe ulegają szybkiej depolaryzacji po podwyższeniu ich potencjału do poziomu depolaryzacji krytycznej (tzn. potencjału progowego). Po osiągnięci potencjału progowego depolaryzacja zachodzi samoistnie.

„WSZYSTKO ALBO NIC” - potencjał czynnościowy jest odpowiedzią działającą na takiej właśnie zasadzie. Oznacza to, że bodziec odpowiednio silny, doprowadzający potencjał błonowy do potencjału progowego zawsze wyzwoli w danej komórce taki sam potencjał czynnościowy.

•              Szybka faza depolaryzacji - faza po przekroczeniu potencjału progowego nosi nazwę depolaryzacji lub fazy narastania potencjału czynnościowego. Jest ona wywołana napływem jonów Na⁺ do komórki

•              Nadstrzał (odwrócenie polaryzacji) - faza potencjału czynnościowego, w której potencjał błonowy jest dodatni

•              Szybka faza repolaryzacji - ponowny spadek potencjału czynnościowego i powrót w kierunku potencjału spoczynkowego. Jest wywołany wypływem jonów K⁺ z komórki

•              Hiperpolaryzacja następcza - w końcowej fazie potencjału czynnościowego potencjał błonowy staje się bardziej ujemny od potencjału spoczynkowego

 

Czynniki modyfikujące pobudliwość

•              Zmiany stężenia jonów K⁺ i Ca²⁺ w płynie zewnątrzkomórkowym;

•              Wzrost stężenia jonów K⁺ obniża gradient stężeń dla jonów K⁺ poprzez błonę pobudliwą, powodując obniżenie potencjału błonowego w kierunku potencjału progowego. Błona staje się bardziej pobudliwa i bodźce, już o mniejszej sile, mogą wywoływać potencjał progowy i prowadzić do potencjału czynnościowego.

•              Obniżenie stężenia jonów K⁺ prowadzi do hiperpolaryzacji błony i zmniejszenia jej wrażliwości

•              Obniżenie stężenia jonów Ca²⁺ podnosi pobudliwość, zarówno neuronów, jak i miocytów, na skutek zmniejszenia stopnia depolaryzacji, wymaganej do osiągnięcia potencjału progowego i wywołania potencjału czynnościowego (na skutek napływu jonów Na⁺)

Pyt.7.Synapsy nerwowe i nerwowo-mięśniowe

Synapsa to miejsce komunikacji błony kończącej akson z błoną komórkową drugiej komórki — nerwowej lub np. mięśniowej. Impuls nerwowy zostaje przeniesiony z jednej komórki na drugą przy udziale substancji o charakterze neuroprzekaźnika (zwanego czasem neurohormonem) — mediatora synaptycznego (synapsy chemiczne) lub na drodze impulsu elektrycznego (synapsy elektryczne). Wyróżnia się synapsy nerwowo-nerwowe, nerwowo-mięśniowe i nerwowo-gruczołowe.

Połączenia synaptyczne

• nerwowo-nerwowe — połączenie między dwiema komórkami nerwowymi;

• nerwowo-mięśniowe — połączenie między komórką nerwową i mięśniową;

• nerwowo-gruczołowe — połączenie między komórką nerwową i gruczołową;

Synapsa nerwowo-mięśniowa

Przez synapsę nerwowo-mięśniową następuje przekazanie sygnału z motoneuronu do mięśnia szkieletowego. W pobliżu komórki mięśniowej neuron traci osłonkę mielinową i rozdziela się na wiele cienkich odgałęzień, które kontaktują się z błoną komórki mięśniowej (błoną postsynaptyczną). W miejscach styczności na końcówkach nerwu (błonie presynaptycznej) znajdują się kolbki synaptyczne, w których znajdują się pęcherzyki zawierające neurotransmiter acetylocholinę —(ACh). Przestrzeń między błoną pre- i postsynaptyczną to przestrzeń synaptyczna.

W błonie presynaptycznej strefy aktywne, w których zachodzi egzocytoza pęcherzyków z neurotransmiterem i uwolnienie ACh do przestrzeni synaptycznej. W tej błonie znajdują się także kanały wapniowe typu N.

W błonie postsynaptycznej, naprzeciw stref aktywnych, znajdują się pofałdowania synaptyczne. Na ich krawędziach znajdują się receptory acetylocholiny typu synaptycznego, które są kanałami jonowymi otwierającymi się w wyniku przyłączenia ACh.

Schemat działania synapsy chemicznej

Gdy impuls nerwowy dotrze do zakończenia aksonu powoduje otwarcie kanałów jonowych selektywnie wpuszczających jony wapnia. Jony te uaktywniają migrację pęcherzyków presynaptycznych (zawierających mediator - substancję chemiczną np. adrenalinę, noradrenalinę, acetylocholinę). Na drodze egzocytozy pęcherzyki te uwalniają zawartość do szczeliny synaptycznej. Mediator wypełnia szczelinę synaptyczną i część z jego cząsteczek łączy się z receptorami na błonie postsynaptycznej. Powoduje to otworzenie się kanałów dla jonów sodu, a w efekcie depolaryzację błony postsynaptycznej. Jeżeli depolaryzacja ta osiągnie wartość progową, otwierają się kolejne kanały dla sodu wrażliwe na napięcie skutkiem czego pojawia się potencjał czynnościowy i falę przechodzącą przez cały neuron. Cząsteczki mediatora działają w szczelinie synaptycznej jedynie przez określony czas. Jest to spowodowane istnieniem receptorów na błonie presynaptycznej, które zajmują się zwrotnym wychwytem (re-uptake) mediatora.

Typy synaps

• elektryczne - w tych synapsach neurony prawie się stykają (gł. połączenia typu "neksus"). Kolbka presynaptczyna oddalona jest od kolbki postsynaptycznej o 2 nm. Możliwa jest wędrówka jonów z jednej komórki do drugiej - przekazywanie dwukierunkowe. Impuls jest bardzo szybko przekazywany. Występują w mięśniach, siatkówce oka, części korowej mózgu oraz niektórych częściach serca.

• chemiczne - w tych synapsach komórki są od siebie oddalone o ok. 20 nm, między nimi powstaje szczelina synaptyczna. Zakończenie neuronu presynaptycznego tworzy kolbkę synaptyczną, w której są wytwarzane neuroprzekaźniki (mediatory - przekazywane w pęcherzykach synaptycznych), które łączą się z receptorem, powodując depolaryzację błony postsynaptycznej. Występują tam, gdzie niepotrzebne jest szybkie przekazywanie impulsu, np. w narządach wewnętrznych.

Obecnie znanych jest ok. 60 związków, które pełnią funkcję mediatorów. Mediatorami pobudzającymi są np.: acetylocholina, noradrenalina, adrenalina, dopamina, serotonina, histamina. Wśród poznanych mediatorów wyróżnia się neuroprzekaźniki pobudzające lub hamujące wzbudzanie potencjału czynnościowego. Głównym neuroprzekaźnikiem hamującym jest kwas gamma-amino-masłowy (GABA). Pozostałe mediatory hamujące to: glicyda i peptydy opioidowe.

Pyt. 8 i 9. Przekaźnictwo synaptyczne w autonomicznym układzie nerwowym, przekaźnictwo synaptyczne w ośrodkowym układzie nerwowym

Rozprzestrzenianie się informacji w układzie nerwowym

Organizm odbiera bodźce i przekształca je w impulsy. Wyróżnia się trzy etapy przewodnictwa:

• odbiór bodźca,

• przewodnictwo impulsu,

• przekaźnictwo impulsu.

Neurylemma z zewnątrz naładowana jest dodatnio, od wewnątrz - ujemnie. Na zewnętrznej stronie znajdują się jony sodowe (Na⁺) i potasowe (K⁺), przy czym stężenie jonów sodowych jest wyższe w stosunku do stężenia jonów potasowych. Na stronie wewnętrznej jest dokładnie odwrotnie, a więc stężenie jonów potasowych jest wyższe w stosunku do stężenia jonów sodowych. Taki stan błony to stan polaryzacji (inaczej stan spoczynkowy) i oznacza on, że błona ta jest gotowa do odbioru bodźca.

Bodziec posiadający siłę, która jest w stanie zakłócić stan polaryzacji to bodziec progowy, ale wymienia się trzy rodzaje bodźców:

• bodziec podprogowy - nie mający wystarczającej siły, aby doprowadzić do depolaryzacji błony,

• bodziec nadprogowy - bodziec o sile, która zawsze wywołuje depolaryzację,

• bodziec progowy - posiadający siłę minimalną, potrzebną do spowodowania depolaryzacji.

W błonie neurylemmy działają białka, które przerzucają na zewnątrz jony sodowe, a do wewnątrz jony potasowe, dzięki temu możliwe jest utrzymanie polaryzacji. Jeżeli na dendryt zadziała bodziec, który ma wartość progową, spowoduje to wypchnięcie dodatniego jonu sodowego. Jony sodowe następnie wracają na swoje miejsce i powodują "przepchnięcie" bodźca na jon sąsiedni. Takie przesuwanie bodźca powoduje, że zamienia się on w impuls. Bodziec we włóknach osłonowych przedostaje się z prędkością 120 m/s.

Impulsy nerwowe przemieszczają się z komórek do komórek poprzez synapsy. Synapsy są miejscami styku pomiędzy neuronami (synapsy międzyneuronalne), albo pomiędzy neuronami i innymi komórkami, które przekazują impuls nerwowy (synapsy neuronowe - efektorowe). Te ostatnie mogą to być synapsy nerwowo - mięśniowe, jeżeli neuron styka się z komórką mięśniową, nerwowo - gruczołowe, jeżeli z komórką gruczołu itd. Przekazywanie impulsu może odbywać się na drodze chemicznej, bądź elektrycznej. Ponadto wyróżnia się dwa rodzaje błony synaptycznej: postsynaptyczną, jeżeli jest to błona dendrytu i presynaptyczną, jeżeli jest to błona znajdująca się na zakończeniu neuronu. Pomiędzy błonami stanowiącymi element składowy każdej synapsy znajduje się jeszcze tak zwana szczelina synaptyczna, czyli przerwa pomiędzy tymi błonami. Występują dwa rodzaje tej szczeliny: pierwotna i wtórna. Pierwotna szczelina synaptyczna znajduje się pomiędzy błonami przedsynaptyczną i podsynaptyczną. Szczelina wtórna ograniczona jest fałdami błony podsynaptycznej. W przypadku synapsy chemicznej przekazywanie impulsu polega na wydzielaniu do szczeliny synaptycznej transmiteru, czyli substancji chemicznej. W przedsynaptycznych zakończeniach aksony znajdują się między innymi pęcherzyki synaptyczne, w których zostają magazynowane tak zwane mediatory synaptyczne. Mediator to substancja przenośnikowa, którą jest acetoholina i noradrenilina. Część tych pęcherzyków występuje przy samej błonie przedsynaptycznej w postaci charakterystycznych skupień. Chemiczne przekaźnictwo polega na uwolnieniu z tych pęcherzyków mediatora i wydzielenie go do szczeliny synaptycznej. W przypadku synapsy elektrycznej powstaje ciągłe połączenie, zbudowane z białek zwanych koneksynami tworzącymi kanał, pomiędzy błonami synaptycznymi, co umożliwia węższa szczelina synaptyczna, w porównaniu ze szczeliną w synapsie chemicznej. Substancja ta oddziaływuje jak bodziec to znaczy wywołuje impuls nerwowy w błonie postsynaptycznej

Neurohormony wędrują do błony presynaptycznej i ustawiają się w odpowiedni sposób. Neurofibryle (włókna nerwowe) kurcząc się popychają pęcherzyki do błony, zaś na zasadzie egzocytozy wyrzucają hormony do synaps. Hormony przez błonę postsynaptyczną zostają do niej przyłączone i wywołują impuls nerwowy oraz doprowadzają do jego przewodzenia. W ten sposób impulsy są prowadzone do wyższych ośrodków nerwowych, a stamtąd do efektorów, (czyli miejsc ich odbioru). Wśród synaps między neuronowych dokonuje się też innego ich podziału, na synapsy aksosomatyczne, synapsy aksodendryczne oraz synapsy aksoaksalne. W synapsach aksosomatycznych przedsynaptyczne zakończenia ich aksonów są zlokalizowane na perikarionie, natomiast w przypadku synaps aksodendrycznych zakończenia przedsynaptyczne aksonów znajdują się przy dendrytach, a dokładnie przy ich błonie cytoplazmatycznej. W przypadku synaps aksoaksalnych te same rodzaje zakończeń znajdują się na początkowych odcinkach wypustek osiowych, czyli aksonów.

Reasumując etapy przewodnictwa polegają na odbiorze bodźca, czyli degradacji błony dendrytu, przewodnictwie, czyli na przejściu fali depolaryzacyjnej od dendrytu do aksonu, oraz na przekaźnictwie, czyli na przekazaniu depolaryzacji błonie komórki sąsiedniej.

Budowa i funkcje układu nerwowego

• Podział funkcjonalny układu nerwowego

Nerwowy układ somatyczny odpowiada za kontakt ze środowiskiem zewnętrznym. Układ autonomiczny ma za zadanie koordynację wewnętrzna i jest niezależny od kontroli mózgu. Somatyczny układ centralny stanowi mózg i rdzeń kręgowy, a obwodowy składa się z nerwów odchodzących od mózgu rdzenia kręgowego. Układy synaptyczny i presynaptyczną działają antagonistycznie.

• Centralny układ nerwowy

Zasadniczym jego elementem jest istota biała oraz istota szarą. Istota biała zbudowana jest z wypustek neuronów, a szara z perikarionów komórek nerwowych. W mózgu istota szara stanowi część zewnętrzna, pod którą umiejscowiona jest istota biała, w rdzeniu kręgowym natomiast istota szara zlokalizowana jest pod istotą białą.

• Mózg

Kresomózgowie - składa się z oddzielonych przez podłużną szczelinę dwóch półkul. Ich powierzchnia jest silnie pofałdowana. Fałdy te są poprzecinane rozdzielającymi je bruzdami. Bruzda Rolnda jest bruzdą największą i przebiega od górnej krawędzi mózgu w dół, pod skosem. W skład kresomózgowia wchodzą następujące płaty: czołowy, ciemieniowy, skroniowy, potyliczny. Kora mózgowa to nic innego jak istota szara. Istota szara przenikając nieco leżącą po stronie wewnętrznej istotę białą, tworzy w niej ośrodki podkorowe. Stanowią je skupiska neuronów. Ośrodki korowe natomiast zlokalizowane są w samej, jak nazwa wskazuje korze mózgowej. Ośrodki te znajdują się w odpowiednich płatach i pełnią określone funkcje. Ośrodek wzroku mieści się w płacie potylicznym, słuchu w skroniowym, w płacie czołowym zlokalizowany jest ośrodek ruchowy, a w ciemieniowym ośrodek czuciowy.

Międzymózgowie - w jego skład wchodzi wzgórze i podwzgórze, a także tak zwana komora trzecia, będąca szczeliną. Międzymózgowie jest łącznikiem pomiędzy kreso - i tyłomózgowiem oraz innymi ośrodkami. Od międzymózgowia uzależnione jest wykonywanie czynności kontrolowanych przez autonomiczną część układu nerwowego.

Śródmózgowie - wodociąg mózgu to kanał biegnący przez tą część mózgowia. Zadaniem tego kanału jest łączenie komory trzeciej zlokalizowanej w międzymózgowiu i komory czwartej, biegnącej od komory trzeciej poprzez kanał rdzenia kręgowego. Śródmózgowie ponadto łączy z móżdżkiem, międzymózgowie.

Móżdżek - zlokalizowany jest nad opisaną wyżej czwartą komorą. Oprócz dwóch półkul w jego skład wchodzi tak zwany robak i most Varola. Zbudowany jest z istoty szarej, która jest dość pofałdowana. Most Varola zbudowany jest z perikarionów komórek nerwowych. Łączy on śródmózgowie z móżdżkiem i rdzeniem przedłużonym. W przesyłaniu z kory mózgowej do kory móżdżku impulsów bierze udział most Varola oraz twór siatkowaty. Ten ostatni biegnie od śródmózgowia do rdzenia kręgowego.

Rdzeń przedłużony - od góry ogranicza go most Varola, od dołu zaś rdzeń kręgowy. Przez jego środek przechodzi kanał, którego wypełnia komora czwarta.

• Rdzeń kręgowy.

W jego środku podobnie, jak w przypadku rdzenia przedłużonego znajduje się kanał. Od strony tylnej (grzbietowej) dostają się do niego włókna czuciowe, a od strony przedniej (brzusznej) - włókna ruchowe. Istota szara, która w przypadku rdzenia kręgowego, odwrotnie niż w mózgowiu znajduje się po stronie wewnętrznej, tworzy specyficzną strukturę, którą można odnieść do przypominającej wyglądem litery H.

Mózg i rdzeń kręgowy posiadają osłonę, którą stanowią trzy opony mózgowo - rdzeniowe. Są to opony: twarda, pajęczynowata i naczyniowa. Najbardziej wewnętrzną jest opona naczyniowa, nazywana również miękką. Swoją nazwę zawdzięcza silnemu unaczynieniu, czyli dużej ilości naczyń krwionośnych. Jej wyrostki są zrośnięte z pozostałymi dwoma oponami tworząc tak zwane wiązadło ząbkowane. Środkową oponą jest opona pajęczynówkowa. Od opony zewnętrznej dzieli ją jama podtwardówkowa, a od wewnętrznej, analogicznie, jama podpajęczynówkowa. Opona twarda zlokalizowana jest na zewnątrz pozostałych dwóch opon. Ponadto w jamie podpajęczynówkowej znajduje się płyn mózgowo - rdzeniowy Jego skład chemiczny to: woda, glukoza, białko i sole mineralne. Poprzez działanie amortyzujące ochrania mózg oraz rdzeń kręgowy. Co ważne jest również odpowiedzialny za prawidłowe ciśnienie jamy czaszki.

• Obwodowy układ nerwowy

Składa się z nerwów odchodzących od mózgu i rdzenia kręgowego. Tych pierwszych jest 12 par, a tych drugich 31 par.

• Nerwy rdzeniowe

Nerwy rdzeniowe to nic innego, jak połączenia dwóch korzeni: tylnego z uchodzącymi do niego włóknami czuciowymi i przedniego z włóknami ruchowymi. Do nerwów rdzeniowych należą między innymi: nerw przeponowy, splot lędźwiowy, nerw łokciowy, nerw kulszowy, nerw promienisty. Nerwy rdzeniowe, jako parzyste odchodzą symetrycznie od każdego z rdzeni kręgowych. Do ich powstania dochodzi na skutek połączenia korzeni rdzenia: korzeni grzbietowych i korzeni brzusznych. Włókna trzewiowe oraz somatyczne budują korzeń grzbietowy. W korzeniach tych znajdują się zwoje rdzeniowe zbudowane przez perikariony czuciowych komórek nerwowych. Korzeń brzuszny z kolei zbudowany jest z ruchowych komórek nerwowych. Włókna tych komórek budujących korzeń brzuszny są wypustkami zarówno motoryczno - somatycznymi, jak i motoryczno - trzewiowymi i są one rozmieszczone w rdzeniu kręgowym w istocie szarej. Wynika z tego jasno, że nerwy rdzeniowe zbudowane są ze wszystkich czterech rodzajów włókien wchodzących w skład nerwów, a więc z: motoryczno - somatycznych, motoryczno - trzewiowych, sensoryczno - somatycznych i sensoryczno - trzewiowych. Otwory znajdujące się pomiędzy kręgami umożliwiają wyjście nerwów rdzeniowych. Nerwy opuszczając rdzeń kręgowy rozgałęziają się, tworząc: grzbietową, brzuszną i tak zwaną łączną gałąź. Pierwsza z nich gałąź grzbietowa, jak wskazuje jej nazwa dochodzi do mięśni i skóry znajdującej się na grzbiecie, Gałąź brzuszna analogicznie - dochodzi do mięśni i skóry znajdującej się na brzuchu oraz do ścian ciała po bokach. Ostatnia z gałęzi, gałąź łącząca prowadzi włókna do trzewi i w związku z tym zbudowana jest wyłącznie z włókien trzewnych (wisceralnych). Podczas gdy dwie pierwsze z wymienionych gałęzi ulegają rozdzieleniu na mniejsze nerwy, z których każde biegną do określonych części mięśni i skóry, to gałąź łącząca spaja ośrodkowy układ nerwowy oraz część współczulną autonomicznego układu nerwowego.

• Nerwy mózgowe

Nerwów mózgowych jest dwanaście par. Mogą stanowić włókna ruchowe, lub włókna czuciowe. Te pierwsze, kiedy zaczynają się w mózgu, te drugie kiedy występują w zwojach mózgowych nerwów. Uszkodzenie tych nerwów może powodować poważne konsekwencje np. w przypadku uszkodzenia nerwu wzrokowego może dojść do ślepoty. Wyróżnia się następujące nerwy mózgowe:

• nerwy węchowe,

• nerw wzrokowy,

• nerw przedsionkowo - ślimakowy (równowagi i słuchU0,

• nerw okołoruchowy,

• nerw bloczkowy,

• nerw odwodzący,

• nerw dodatkowy,

• nerw podjęzykowy,

• nerw trójdzielny,

• nerw twarzowy,

• nerw językowo - gardłowy,

• nerw błędny.

• Somatyczny układ nerwowy

Jego głównym zadaniem jest kontakt ze środowiskiem zewnętrznym, czyli przenoszenie bodźców ze środowiska zewnętrznego do miejsc ich odbioru (gruczołów, mięśni itp.). Jego oddziaływanie jest zależne od naszej woli i polega w najogólniejszym ujęciu na umożliwieniu prawidłowego zachowania w odpowiedzi na bodźce, które organizm odebrał.

• Autonomiczny układ nerwowy

Jest podległy działaniu kory mózgowej, Dzieli się go na układ autonomiczny sympatyczny (współczulny) i parasympatyczny (przywspółczulny). Występują tutaj włókna przedzwojowe i zazwojowe. Włókna przedzwojowe stanowią perikarion jednego neuronu tworzący synapsę wraz z aksonami zaczynającymi się w układzie nerwowym ośrodkowym, a kończącymi się w zwoju obwodowym (zwój nerwowy - skupienie ciał komórkowych wielu neuronów zlokalizowane poza centralnym układem nerwowym). Włókna zazwojowe, zwane też pozazwojowymi to takie, których aksony początek swój mają w zwoju, a kończą się w narządach wewnętrznych, które unerwiają.

Sympatyczna część układu nerwowego zbudowana jest z perikarionów komórek nerwowych przedzwojowych, które zlokalizowane są w istocie szarej występującej w rdzeniu kręgowym, a dokładnie w bocznych rogach jego części tworząc ośrodki. Neurony przedzwojowe, które z nich wychodzą tworzą synapsy z komórkami nerwowymi zwojów sympatycznych. Wypustki z nich wychodzące docierają albo do narządów, albo do obwodowych zwojów.

Parasympatyczna część układu nerwowego ma ośrodki znajdujące się w rdzeniu przedłużonym, części rdzenia kręgowego oraz w śródmózgowiu. Długie wyrostki, które z ośrodków wychodzą docierają do zwoju w niedużej odległości od narządu, którego unerwienie stanowią.

Część współczulna i przywspółczulna autonomicznego układu nerwowego działają antagonistycznie. Co jeden zwęża, drugi rozszerza, co jeden przyspiesza, to drugi hamuje itd.

Różnice w budowie i oddziaływaniu części współczulnej i przywspółczulnej autonomicznego układu nerwowego:

• zakończenia włókien pozazwojowych:

• przywspółczulnych wydzielają acetoholinę (włókna cholinergiczne),

• współczulnych wydzielają noradrenalinę (włókna adrenergiczne),

• długość włókien:

• w układzie współczulnym - krótkie włókna cholinergiczne i długie włókna adrenergiczne,

• w układzie przywsółczulnym - długie i krótkie włókna cholnergiczne,

• oddziaływanie na pracę serca:

• układ współczulny - przyspiesza akcję serca,

• układ przywspółczulny - zwalnia lub zatrzymuje akcję serca,

• oddziaływanie na płuca:

• układ współczulny - rozszerza mięsnie oskrzeli,

• układ przywspółczulny - zwężą mięśnie oskrzeli.

• Anatomiczne rozdzielenie układu somatycznego i autonomicznego

• Autonomiczny - rozmieszczenie nierównomierne, somatyczne - centralny układ nerwowy,

• Autonomiczny - brak włókien dwuosłonkowych, szybko przewodzących,

• Autonomiczny - drogi ośrodkowe (eferentne) są dwuneuronowe, w somatycznym - jednoneuronowe,

• Autonomiczny - po drodze znajdują się skupiska ciał nerwowych, w somatycznym - zwojów takich nie ma,

• Autonomiczny - zakończenia nerwów wydzielają acetyloholinę i noradrenalinę, w somatycznym - tylko acetyloholinę.

Funkcje poszczególnych części mózgu:

• Rdzenia przedłużonego:

• regulacja i kontrola odruchowych czynności mięśni klatki piersiowej (ośrodka oddechowego) oddechowego przełyku,

• kontrola procesów takich jak: tętno serca, kurczenie i rozkurczanie naczyń krwionośnych (ośrodek naczynioruchowy), odruchów obronnych (np. kichanie, kaszel), mruganie, wymioty, czynności życiowe.

• Móżdżku (tyłomózgowia):

• koordynacja pracy mięśni szkieletowych,

• przewodzenie impulsów między półkulami,

• koordynacja ruchów prawej i lewej strony.

• Śródmózgowia:

• kontrola odruchów wzrokowych i słuchowych (ośrodek regulujący zwężanie źrenic pod wpływem silnego światła),

• kontrola napięcia mięśniowego,

• kontrola postawy ciała.

• Między mózgowia:

• regulacja procesów fizjologicznych,

• sterowanie procesami termoregulacji, gospodarki termo - elektrolitowej, energetycznej, odczuć głosu i sytości,

• modyfikacja czynności układu krążenia, rejestracja zmian temperatury krwi dopływającej do mózgu,

• kierowanie takimi odczuciami jak: strach, głód, pragnienie, popęd płciowy.

• Kresomózgowie:

• modyfikacji wrodzonych wzorców zachowania się,

• odpowiedzialność za procesy np. uczenia się, kojarzenia, zapamiętywania.

• Twór siatkowaty:

• odpowiada za stany emocjonalne organizmu,

• pobudzenie ośrodków kory mózgowej kresomózgowia,

• ośrodek czuwania

Pyt.10. Mięśnie szkieletowe.

Budowa i fizjologia mięśni szkieletowych

Układ mięśniowy powstaje z mezodermy, początkowo jest to układ metameryczny.

Wyróżniamy:

• Mięśnie trzewne - powstałe z mezenchymy łuków skrzelowych; są to mięśnie głowy i szyi ( wyjątkowo) oraz V, VII, IX, X, XI nerw czaszkowy.

• Mięśnie somatyczne - pochodzą z miotomów; są to mięśnie tułowia, szyi i kończyn - gałęzie brzuszne i grzbietowe nerwów rdzeniowych

Działanie mięśni:

- kurczą się pod wpływem bodźców z centralnego układu nerwowego ( w warunkach laboratoryjnych skurcz może być wywołany przez drażnienie prądem elektrycznym )

- podlegaj woli

- są jedno -, dwu - bądź wielostanowe

- działają synergistycznie lub antagonistycznie

Położenie:

- mięśnie skórne

- mięsnie szkieletowe

Przyczepy mięśni:

- początkowy ( proksymalny) - końcowy ( dystalny)

- bezpośrednie ( za pomocą ścięgna)

- brzusiec (część kurczliwa, zbudowana z włókien poprzecznie prążkowanych)

- ścięgno / rozcięgno (łączy z kością i przenosi pracę mięśnia na kość)

Kształt mięśni:

- wrzecionowate, płaski, pierzasty, półpierzasty

- półścięgnisty, półbłoniasty, okrężne,

- jedno - lub wielobrzuścowy ( zawiera ścięgna pośrednie)

Narządy pomocnicze mięśni:

• Powięzie ( błony z tkanki łącznej włóknistej) - otaczają mięśnie lub grupy mięśni

• Kaletki maziowe (kształt pęcherzykowaty) - zmniejszenie tarcia

• Pochewki ścięgien (obejmują ścięgna ) - zmniejszenie tarcia

• Bloczki mięśni (punkty podparcia ) - zmiana kierunku działania mięśnia

• Trzeszczki (kostki włączone w ścięgna mięśni)

Nazwy mięśni :

- od miejsca przyczepu : np. miesień mostkowo - sutkowo - obojczykowy

- położenia : np. miesień naramienny

- kierunku przebiegu włókien: np.. mięsień skośny zewnętrzny

- ogólnej postaci: np. mięsień półścięgnisty

- czynowi : np. mięsień prostownik palców

- ilości głów: np. mięsień dwugłowy ramienia

Miejsca o zmniejszonej odporności ( słabsze utkanie mięśni i powięzi):

- okolica pępka

- kreska biała

- kanał pachwinowy

- rozwór przełykowy przepony

Masa aparatu mięśniowego kręgowców stanowi około 40-50% całkowitego ciężaru ciała. W ciele jednego człowieka znajduje się około 400 mięśni poprzecznie prążkowanych. Większość z nich można podzielić na dwie grupy:

1. Zginacze doprowadzają one do zginania kończyn lub tułowia np. mięśnie proste brzucha

2. Prostowniki prostujące zgięte części ciała np. mięśnie prostowniki grzbietu

Topografia mięśni :

Mięśnie grzbietu:

- kolcowo - ramienne

- kolcowo - żebrowe

- prostownik grzbietu

Mięśnie klatki piersiowe:

- powierzchowne

- głębokie

- przepona

Mięśnie brzucha:

- boczne i przednie

- tylne

Mięsnie szyi.

Mięśnie głowy

- mięśnie wyrazowe (przynajmniej jeden przyczep skórny)

- mięsnie żwaczowe

Mięsnie kończyny górne i mięśnie kończyny dolnej

Zmęczenie mięśni

Podczas intensywnego wysiłku fizycznego, w warunkach deficytu tlenowego w mięśniach kręgowców powstaje kwas mlekowy. Jest to związek silnie toksyczny powodujący wystąpienie objawów zmęczenia mięsni. Kwas mlekowy przenika do krwi, a następnie transportowany jest do wątroby. W wątrobie ulega przemianie w glukozę. Glukoza znów przez krew transportowana jest do mięśni gdzie jest wykorzystywana jako substrat oddechowy. Kiedy spada zapotrzebowanie na ten cukier, jest on zamieniany na glikogen w czasie glikogenogenezy (glikogenezy) .

Objawy zmęczenia mięśni

- zmniejszenie zdolności mięśnia do przywracania pierwotnej długości, pojawienie się jego skłonności do powstawania tak zwanych przykurczy ( pozostawania w stania skurczonym)

- wydłużenie czasu skurczu i rozkurczu ( w tym refrakcji)

- przedłużanie okresu utajonego pobudzenia

- spadek siły skurczu mięśnia, ponieważ liczba kurczących się czyli pracujących włókien maleje

- zmniejszenie stopnia skrócenia mięśnia, czyli tzw. amplitudy skurczu

Tkanka mięśniowa należy do tkanek wysoko pobudliwych. Charakterystyczną jej cechą jest zdolność kurczenia się W zależności od budowy i właściwości fizjologicznych wyróżniamy tkankę mięśniowa gładką i poprzeczni prążkowaną. Szczególna odmiana mięśnia poprzeczni prążkowanego jest mięsień sercowy.

Mięśnie poprzecznie prążkowane stanowią umięśnienie szkieletu, na którym mają miejsce przyczepu. Są one unerwione przez somatyczną cześć obwodowego układu nerwowego. Charakteryzuje asie zdolnością do szybkiego kurczenia się i rozkurczania oraz zapewniają zwierzęciu możliwość ruchu i lokomocji. Aby wyjaśnić zjawisko poprzecznego prążkowania mięśnia i mechanizm skurczu mięśnia należy opisać główne cechy budowy komórki mięśniowej (zwanej włóknem mięśniowym), która jest podstawowa jednostką strukturalna tkanki mięśniowej. Włókna mięśniowe składają asie z kurczliwych elementów - miofibrylli, w których wyróżnia się mniejsze jednostki czynnościowe komórki mięśniowej - sarkomery. W skład sarkomeru wchodzą dwa rodzaje kurczliwych białek - długie i cienkie nici aktyny oraz krótkie i grube nici miozyny. Uporządkowane poprzeczne ułożenie tych dwóch białek daje pod mikroskopem obraz poprzecznego prążkowania (naprzemienne ułożenie jasnych i ciemnych odcinków). Znając ułożenie kurczliwych białek nie trudno wyobrazić sobie mechanizm skurczu mięśnia. Polega on na wciąganiu nici aktyny pomiędzy nici miozyny, co powoduje skracanie asie sarkomeru.

Zjawisku skurczu mięśnia towarzyszy cały szereg zmian w przepuszczalności błon wewnątrzkomórkowych i w metabolizmie komórki.

Zasadniczym warunkiem, który musi być spełniony, aby nastąpił skurcz mięśnia, jest obecność jonów wapnia i źródła energii. Bezpośrednim źródłem energii wykorzystywanym przez mięsień jest ATP. Zapasy jego są jednak niewielkie. Podczas pracy mięśnia energia uzyskiwana jest z przemian glukozy dostarczanej przez krew i uwalnianej z glikogenu mięśniowego.

Przy intensywnej pracy mięsni ilość dostarczanego przez krew tlenu jest niewystarczająca. W wyniku przemiany glukozy powstaje wówczas kwas mlekowy, który nagromadza asie i zakwasza środowisko. Mięśnie pracują coraz wolniej, i na koniec nie są one zdolne do dalszej pracy. Po krótkim wypoczynku, gdy nagromadzone kwaśne produkty przemiany materii zostaną usunięte i nastąpi odnowienie zapasów glikogenu mięśniowego - mięśnie znów mogą podjąć pracę.

Należy zaznaczyć, że nie cała ilość energii uwolnionej z ATP jest wykorzystywana do procesu skurczu mięśnia. Część tej energii (60 - 80%) uwalnia asie w postaci energii cieplnej. A wiec sprawność mięśni (ilość uwolnionej energii przekształconej w energię mechaniczną) wynosi ok. 20 - 40%. Jest ona więc stosunkowo wysoka, jeżeli porównamy ja ze sprawnością silników (maszyna parowa - 10%, silnik samochodowy 30%), tym bardziej że w maszynach parowych czy spalinowych zachodzi utrata energii cieplnej, a w organizmie jest ona wykorzystywana (np. na utrzymanie stałej temperatury ciała).

Tkanka mięśniowa gładka. Mięśnie gładkie nie mają przyczepów kostnych. Występują one w ścianach narządów wewnętrznych (ściany przewodu pokarmowego, ściany naczyń krwionośnych, układu wydalniczego i rozrodczego). Czynność mięśni gładkich jest niezależna od woli zwierzęcia. Mięśni gładkie są unerwione przez układ wegetatywny (zarówno przez część współczulną, jak i przywspółczulną). Zwykle jednak układ nerwowy reguluje tylko czynność mięśni gładkich, natomiast nie warunkuje jej gdyż, charakteryzują się one automatyzmem - zdolnością do samoistnych skurczów. Charakterystyczna cecha mięśni gładkich są ich powolne skurcze i rozkurcze. Zużywają one znacznie mniej energii niż mięśnie poprzecznie szkieletowe i mogą pracować przez długi czas bez objawów zmęczenia. Mechanizm skurczu jest identyczny jak w mięśniu poprzecznie prążkowanym. Jednostkami warunkującymi skurcz są te same elementy białkowe: aktyna i miozyna. Ułożenie ich nie jest tak regularne i uporządkowane jak w mięśniach szkieletowych - stąd brak zjawiska poprzecznego prążkowania.

Wyróżniamy następujące typy skurczów:

• Skurcz pojedynczy - występuje, gdy w postaci fali depolaryzacyjnej dotrze do mięśnia impuls pojedynczy. U ssaków skurcz taki trwa 7 - 100 ms w zależności od rodzaju mięśnia i włókien, a niższych kręgowców 2 do 3 razy dłużej. Powstawanie licznych skurczów pojedynczych wymaga, żeby odstępy pomiędzy pobudzającymi je impulsami były większe od czasu trwania pojedynczego skurczu.

• Skurcz tężcowy niezupełny - mamy z nim poczynienia, gdy w trakcie rozkurczania mięśnia dotrze do niego kolejny, wywołujący skurcz impuls a potem ponownie w fazie jego rozkurczu przesłany zostanie następny impuls elektryczny i tak dalej. Wymagane jest, aby seria tych impulsów działała z częstotliwością minimalnie większa niż maksymalny czas skurczu pojedynczego. Wtedy kolejne impulsy przypadają na fazę rozkurczu.

• Skurcz tężcowy zupełny - mamy z nim docenienia, kiedy częstotliwość impulsów pobudzających uniemożliwia mięśniowi nawet częściowe rozkurczenie się. Pozostaje on wtedy w stanie stałego skurczu, którego wykres przypomina kształtem bardzo wydłużony skurcz pojedynczy.

Typy skurczów w zależności od typu umocowania:

• Skurcz izotoniczny, - gdy jeden z zaczepów jest przymocowany a drugi nie ma żadnego mocowania, czyli mięsień niczego nie ciągnie. Stan napięcia pozostaje pomimo skurczu bez zmian.

• Skurcz izometryczny, - w którym długość mięśnia nie zmienia się, natomiast napięcie rośnie.

• Skurcz auksotoniczny, - w tym typie skurczu początkowa mięsień będzie angażował kolejne elementy kurczliwe, tak że napięcie będzie wzrastało pomimo braku zmiany długości. W momencie, gdy moc pozwoli na pokonanie ciężaru, do którego ten miesień jest przyczepiony zacznie się on skracać, pomimo że napięcie nie będzie już rosło. Ten typ skurczu najbardziej przypomina warunki naturalne.

Podstawą skracania się jakiegokolwiek mięśnia jest skurcz włókienka kurczliwego (miofibryli). W mięśniach prążkowanych poprzecznie włókienka te ułożone równolegle w pęczki zajmują do 85% objętości. Pojedyncza miofibryla składa się z ułożonych w regularny sposób filamentów białkowych dwojakiego rodzaju. Są to:

- zbudowane z miozyny filamenty grube. Jest to ogromne białko budujące batypy podjednostek polipeptydowych:

A) wibrylarna miozyna lekka, która tworzy oś filamentu grubego

B) miozyna ciężka o kształcie magugowatym; - jej tzw. głowy wystając z filamentu tworzą mostki poprzeczne z filamentami aktynowymi

- zbudowane głównie z aktymy filameny ciężkie. W budowie molekularnej takiej mikropałeczki wyróżniamy dwa rodzaje cząsteczek:

a) łańcuchy aktyny, które tworzą oś filamentu oraz przyczepione do ich powierzchni

b) cząsteczki kompleksu troponinowo-tripomiozynowego . Kompleks ten utrudnia kontakt miozyna - aktyna

Rozciąganie sarkomerów przebiega niemal bez oporów tylko do pewnego momentu - alimenty aktynowe mogą swobodnie wysuwać się z pomiędzy miozynowych. Takie rozciąganie mięśnia nie może jednak odbywać się bez końca. W pewnym momencie dalsze wysuwania aktyny napotyka na rosnący opór mechaniczny. Stanowi to ochronę dla układu szkieletowego przed rozerwaniem.

Po śmierci organizmu zapas ATP spada do zera i stopniowo następuje zatrzymanie procesów oddychania wewnątrzkomórkowego. Oznacza to między innymi utrzymanie wysokiego stężenia jonów wapniowych w sarkoplazmie przez ustanie pracy pompy wapniowej. Dochodzi wtedy do tak zwanego skurczu pośmiertnego elementów kurczliwych - mięśnie pozostają w fazie trwałego skurczu aż do rozkładu białek kurczliwych. Wtedy właśnie dopiero następuje ustąpienie skurczu pośmiertnego dzięki rozluźnieniu mięśni.

---