komórka
Komórka jest najmniejszą jednostką biologiczną zdolną do samodzielnego przejawiania wszystkich cech życia w środowisku nieożywionym. Znane są też bezkomórkowe formy życia - wirusy, utworzone z kwasu nukleinowego zawierającego informację genetyczną do odtworzenia potomnych cząstek wirusa oraz z osłonki białkowej. Nie mają one zdolności do samodzielnego rozmnażania, gdyż nie dysponują własnym aparatem metabolicznym. Dopiero po wniknięciu do żywej komórki gospodarza wirusy rozmnażają się dzięki wykorzystaniu systemów enzymatycznych, a także metabolitów i energii komórki do syntezy własnych składników. Są to formy skrajnie pasożytnicze.
Komórka może przetrwać, rozwijać się i rozmnażać w środowisku materii nieożywionej, pobierać z niego pokarmy i syntetyzować własne nowe składniki. Zdolność komórki do zachowania wysokiego stopnia organizacji w nisko zorganizowanym otoczeniu wynika przede wszystkim z istnienia w komórce pełnej, zakodowanej w DNA informacji genetycznej, zdolnej do samoodtwarzania się (replikacji) oraz do tzw. ekspresji poprzez syntezę wszystkich rodzajów RNA (transkrypcja), niezbędnych do syntezy pełnego zestawu białek strukturalnych i enzymatycznych (proces translacji).
Białka stanowią podstawę struktury komórki. Ich tworzące sieć łańcuchy nadają protoplazmie właściwości zorganizowanego żelu. Jako enzymy z kolei, białka mają właściwości katalizowania większości reakcji chemicznych zachodzących w komórce. Procesy te wymagają zarówno oddzielenia reakcji przemiany materii od otoczenia komórki, jak i zapewnienia kontaktu i wymiany z tym otoczeniem. Obie te funkcje spełniają półprzepuszczalne błony plazmatyczne. Przez błonę półprzepuszczalną w sposób dowolny może przedostawać się tylko woda, inne związki chemiczne są transportowane przez nią biernie (bez nakładu energii) lub aktywnie (z wykorzystaniem energii metabolicznej) w sposób kontrolowany przez komórkę.
Budowę błony biologicznej wyjaśnia model płynnej mozaiki. Zrąb błony tworzą głównie fosfolipidy ustawione w dwie warstwy, przy czym hydrofobowe łańcuchy kwasów tłuszczowych zwrócone są ku sobie, zaś hydrofilowe grupy polarne (fosforanowe i inne) - na zewnątrz błony. Cząsteczki fosfolipidów stale przemieszają się w błonie. Cząsteczki białek błonowych mogą być przyłączone są na obu powierzchniach dwuwarstwy lipidowej (białka powierzchniowe), inne są częściowo w niej zagłębione lub przechodzą przez nią z jednej strony na drugą (białka integralne). Białka błonowe umieszczone są w niej mozaikowo i stale się przemieszczają w płaszczyźnie błony. Lipidowe składniki nadają błonie płynność i elastyczność oraz utrudniają przenikanie większości cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie (hydrofilowych). Białka błonowe pełnią różne funkcje: transportową (są kanałami do przenikania cząsteczek), enzymatyczną, receptorową (przyjmowanie sygnałów z otoczenia).
Błona oddzielająca cytoplazmę komórki od środowiska nosi nazwę błony komórkowej. Błony oddzielają też wewnątrz komórki określone przedziały (np. wnętrza organelli komórkowych), umożliwiając w ten sposób niezależne zachodzenie w nich różnych procesów metabolicznych. Zjawisko to nazywamy kompartymentacją komórki.
1. Komórki eukariotyczne
Komórka eukariotyczna, w przeciwieństwie do prokariotycznej, to komórka mająca jądro komórkowe. Komórkowy DNA jest oddzielony od cytoplazmy. Poszczególne kompartymenty wyposażone w specyficzne układy enzymatyczne. Do organelli i struktur stanowiących podstawowe wyposażenie komórki eukariotycznej należą: jądro, mitochondria, plastydy (u roślin), endoplazmatyczne retikulum, aparat Golgiego, mikrociałka, wakuola, rybosomy i cytoszkielet, u roślin ponadto ściana komórkowa.
1.1. Cytoplazma podstawowa
Cytoplazma podstawowa stanowi środowisko dla innych składników komórki. Tworzy ją sieć cząsteczek białkowych, stanowiąca hydrofilowy układ koloidowy o strukturze żelu. Wśród białek cytoplazmy podstawowej jest ogromna liczba enzymów dla różnych procesów, jak glikoliza, synteza cukrów, aminokwasów, kwasów tłuszczowych, nukleotydów i innych.
Cytoplazma żywych, aktywnych komórek eukariotycznych znajduje się w ciągłym ruchu. Mogą to być ruchy chaotyczne lub regularne prądy, unoszące z sobą organelle. Ruchy te są spowodowane aktywnością mikrofilamentów oraz zróżnicowaniem stanu koloidowego cytoplazmy i jego przemianami zol/żel.
1.2. Cytoszkielet
Komórki eukariotyczne mają rozmaite kształty, często zmienne, zmieniać może się też położenie organelli w komórkach, a także położenie samych komórek, jeśli są one obdarzone zdolnością ruchu. Te właściwości zawdzięczają komórki swojemu cytoszkieletowi, na który składają się mikrotubule i mikrofilamenty.
Mikrotubule to cienkie, długie, rurkowate struktury utworzone z białka tubuliny. Są strukturami labilnymi, powstają i rozpadają się w zależności od stanu komórki. Występują w cytoplazmie pojedynczo lub w wiązkach. Z mikrotubul tworzone są wrzeciona podziałowe komórek. Mikrotubule znajdujące się bezpośrednio pod błoną komórkową uczestniczą w tworzeniu ściany komórkowej - determinują one kierunek odkładania w ścianie nowych mikrofibryli celulozowych. Pęczki mikrotubul przenikające cytoplazmę podstawową wytwarzają wewnątrz niej rodzaj rusztowania - labilny i delikatny szkielet wewnętrzny, który może wyznaczać drogi transportu substancji i organelli wewnątrz komórki.
Mikrofilamenty są to delikatne, równolegle ułożone włókienka białka kurczliwego - aktyny. Uczestniczą m.in. w funkcjach komórki związanych z ruchami, takimi jak ruchy cytoplazmy, wpuklenia i fałdowanie się błony cytoplazmatycznej, zmiany kształtu i podział komórki.
1.3. Rybosomy
W komórkach eukariotycznych występują 2 rodzaje rybosomów. Mniejsze, o stałej sedymentacji 70S podobne są do rybosomów prokariotycznych i występują wewnątrz mitochondriów i plastydów. W cytoplazmie występują rybosomy nieco większe, 80S.
Każdy rybosom składa się z dwóch podjednostek: w rybosomach 80S są to podjednostki 60S i 40S. W skład rybosomów wchodzi kilka rodzajów rybosomowego RNA (rRNA) oraz kilkadziesiąt rodzajów białek. RNA rybosomów 80S syntetyzowany jest w jąderku, a białka rybosomowe w cytoplazmie. Jeszcze w jądrze odbywa się wstępne formowanie rybosomów, które dokończone zostaje w cytoplazmie.
Funkcją rybosomów jest udział w syntezie białka. Rybosom przyłącza się do nici informacyjnego RNA (mRNA) i przesuwając się wzdłuż niej, dzięki enzymom będącym jego częścią, buduje łańcuch białkowy, przyłączając doń kolejne aminokwasy dostarczone przez transportujący RNA (tRNA).
Rybosomy znajdujące się na zewnętrznej powierzchni cystern retikulum endoplazmatycznego szorstkiego syntetyzują łańcuchy białkowe wprost do wnętrza cystern. Rybosomy mogą być również zawieszone swobodnie w cytoplazmie podstawowej. Do jednej nici mRNA może wtedy być przyłączona większa liczba (5-30) rybosomów, tworząc charakterystyczne łańcuszki polirybosomów (polisomów).
1.4. Retikulum endoplazmatyczne (ER)
Retikulum jest utworzone z błon, uformowanych w połączony system rurek i spłaszczonych woreczków - cystern. Organellum to ulega ciągłym przemieszczeniom, rozpraszaniu i wytwarzaniu na nowo. W kanałach i cysternach retikulum występują enzymy i odbywają się różne syntezy, w tym składników błon.
Do błon cystern retikulum mogą przyłączone od zewnątrz rybosomy, tworząc tzw. retikulum endoplazmatyczne szorstkie. Syntetyzowane na rybosomach łańcuchy białkowe wnikają do wnętrza cystern i wewnątrz nich przemieszczają się do innych rejonów komórki. Rurkowate rejony retikulum nie są na ogół pokryte rybosomami i stanowią tzw. retikulum endoplazmatyczne gładkie. Jest ono głównie miejscem syntezy lipidów.
Retikulum endoplazmatyczne uczestniczy w transporcie wewnątrzkomórkowym, ponieważ wewnątrz systemu retikulum może następować przepływ cząsteczek pomiędzy różnymi rejonami komórki. Ponadto od retikulum oddzielają się pęcherzyki, które mogą włączać się w błony innych organelli i w błonę komórkową. Przy takim włączaniu się zawartość pęcherzyka "wylewa się" po wewnętrznej stronie błony przyjmującej pęcherzyk. Jeżeli błoną tą jest błona komórkowa, zawartość pęcherzyka wylewa na zewnątrz protoplastu (zjawisko egzocytozy). Retikulum jest też częścią systemu transportu substancji pomiędzy różnymi komórkami: fragmenty retikulum w postaci tzw. desmotubuli mogą znajdować się w plazmodesmach.
1.5. Aparat Golgiego
Jest to system błon złożony z płaskich cystern, rurek i pęcherzyków, pod względem funkcji i pochodzenia stanowiący przedłużenie retikulum endoplazmatycznego. Strukturą podstawową aparatu Golgiego jest diktiosom - stos 4-6 płaskich, lekko wygiętych pęcherzyków (cystern). Na brzegach cystern tworzą się liczne rozdęcia, które z czasem odłączają się w postaci pęcherzyków. Od części obwodowych cystern mogą też odchodzić rurki, które łączą z sobą poszczególne diktiosomy i nadają ciągłość aparatowi Golgiego komórki.
Diktiosom cechuje się biegunowością - jego dwie strony różnią się budową i składem. W części wypukłej (strona formowania), cysterny mają budowę i skład podobne do retikulum endoplazmatycznego. W tej części do cysterny diktiosomu ciągle przyłączają się pęcherzyki, pochodzących z gładkiego ER. Właściwości cystern diktiosomu stopniowo zmieniają się w miarę oddalania się w kierunku przeciwnej, wklęsłej strony diktiosomu (strona dojrzewania). Po stronie dojrzewania następuje intensywne oddzielanie od cystern pęcherzyków, które transportują przetworzone w diktiosomie związki do innych rejonów komórki.
W cysternach diktiosomów modyfikowane są białka wytworzone w szorstkim ER. Modyfikacja polega najczęściej na przyłączaniu do nich reszt cukrowcowych, powstają w ten sposób glikoproteiny, wchodzące m.in. w skład błony komórkowej. W diktiosomach komórek roślinnych syntetyzowane są niecelulozowe polisacharydy ściany komórkowej, śluzy i inne wydzieliny komórkowe, toteż aparat Golgiego bywa szczególnie rozwinięty w komórkach wydzielniczych. Pęcherzyki diktiosomowe uczestniczą w tworzeniu przegrody pierwotnej podczas cytokinezy.
Inną ważną funkcją aparatu Golgiego jest udział w transporcie wewnątrz protoplastu oraz poza protoplast. Zawartość pęcherzyków przenoszona jest do miejsc przeznaczenia. Pęcherzyki mają zdolność „rozpoznawania” właściwej błony, w miejscu przeznaczenia łączą się z błoną struktury przyjmującej i "wylewają" swoją zawartość na zewnątrz błony komórkowej lub do wnętrza organellum. Łącząc się z błoną przyjmującą, powiększają jej powierzchnię - musi więc istnieć też mechanizm wycofywania nadmiaru błony. Błony ulegają przy tym „odnowieniu” fragmentami pochodzącymi z niedawnej syntezy. Zjawisko to nosi nazwę przepływu błon w komórce. Proces ten najłatwiej obserwować w przypadku błony komórkowej, która nie tylko przyjmuje pęcherzyki, ale także tworzy wpuklenia do wnętrza protoplastu, które z kolei odrywają się od błony komórkowej i wraz z ewentualną zawartością wędrują w głąb komórki (endocytoza).
1.6. Jądro komórkowe
Jądro jest oddzielone od cytoplazmy otoczką jądrową - podwójną błoną, mającą bezpośrednie połączenia strukturalne i rozwojowe z retikulum endoplazmatycznym. Wnętrze jądra ma bezpośrednie połączenia z cytoplazmą poprzez pory w otoczce. Wnętrze jądra wypełnia nukleoplazma, w której można wyróżnić chromatynę, jąderko i sok jądrowy (kariolimfę). Chromatyna utworzona jest z DNA i białek. W DNA zakodowana jest informacja genetyczna komórki. Głównymi procesami zachodzącymi w jądrze są replikacja DNA oraz transkrypcja - „przepisywanie” informacji genetycznej z DNA na RNA, obydwa te procesy odbywają się na zasadzie komplementarności nukleotydów. Replikacja DNA jest niezbędna do podziału jądra i całej komórki. RNA powstały w jądrze podczas transkrypcji przechodzi do cytoplazmy i bierze udział w translacji - syntezie białek.
Budowa chromatyny
Dla życia komórki najważniejsza jest I-rzędowa struktura DNA - sekwencja nukleotydów, ponieważ to ona stanowi kod genetyczny. W DNA występują nukleotydy adeninowy, tyminowy, guanidynowy i cytozynowy. Pojedyncza nić DNA jest niestabilna chemicznie, dlatego na zasadzie komplementarności nukleotydów (tworzenia najbardziej trwałych wiązań wodorowych między nimi) dobudowana jest do niej druga nić (struktura II-rzędowa). Trwałe wiązania wodorowe występują pomiędzy parami nukleotydów adeninowym-tyminowym i guanidynowym-cytozynowym. Podwójna nić DNA jest zwinięta w helisę (struktura III-rzędowa). Podstawowa fibryla chromatynowa zbudowana jest z nici DNA owiniętej wokół nukleosomów (struktura IV-rzędowa). Nukleosomy są to białkowe krążki utworzone z 4 charakterystycznych dla chromatyny białek zasadowych - histonów (H2A, H2B, H3, H4). Pomiędzy nukleosomami znajdują się odcinki helisy DNA, których pozycja względem nukleosomu jest stabilizowana poprzez przyłączenie cząsteczek histonu H1. Tak ukształtowane podstawowe fibryle chromatyny mogą ulegać w różnym stopniu dalszemu upakowaniu, ułatwiającemu pomieszczenie dużych ilości DNA w jądrze: Najwyższy stopień upakowania chromatyny występuje w chromosomach, uwidoczniających się podczas podziału jądra. Mają one wtedy postać dwóch pałeczek (chromatyd) połączonych ze sobą w tzw. przewężeniu pierwotnym (centromer).
Część chromatyny ulega „rozpakowaniu” i transkrypcji w określonych warunkach rozwoju komórki. Chromatynę taką nazywa się euchromatyną. Chromatynę, która jest całkowicie nieaktywna genetycznie (nie zawiera genów) i dlatego nigdy nie ulega transkrypcji, nazwano heterochromatyną. Heterochromatyna podlega „rozpakowaniu” tylko w czasie replikacji.
Z chromatyną związane są oprócz histonów także inne białka, które wpływają na transkrypcję i replikację DNA, są więc ważnym instrumentem regulacji aktywności genetycznej.
W niektórych chromosomach komórki obok przewężenia pierwotnego występuje także przewężenie wtórne. W tym miejscu są zlokalizowane geny rRNA i na nich tworzy się jąderko. Jąderko nie jest oddzielone od jądra błoną, wykazuje jedynie większą gęstość niż otaczająca je kariolimfa. Składa się z niewielkich ilości DNA (chromatyna jąderkowa - odcinki chromatyny kodujące rRNA) oraz dużych ilości RNA i białek. Jąderko jest miejscem syntezy rRNA i tworzenia pre-rybosomów.
Kariolimfa wypełnia przestrzenie między strukturami jądra, jest silnie uwodniona, jej podstawowym składnikiem są białka, a wśród nich - enzymy związane z funkcjami jądra, m.in. polimeraza DNA, polimerazy RNA oraz kinazy.
Znaczenie jądra
Główne procesy metaboliczne komórki przebiegają poza jądrem, w cytoplazmie i zawartych w niej organellach. Jądro nie ma bezpośredniego wpływu na przemianę materii komórki, ale ma ogromne znaczenie dla utrzymania jej funkcji życiowych. W jądrze odbywa się synteza nowych cząsteczek RNA, które stale uzupełniają nietrwały i zużywający się z czasem zapas wszystkich rodzajów RNA w cytoplazmie. Pozbawienie komórki jądra jako źródła regenerującego ubytki RNA powoduje, że po wyczerpaniu zapasu RNA następuje spadek syntezy białek enzymatycznych, osłabienie ogólnej aktywności metabolicznej cytoplazmy i wreszcie śmierć komórki.
Jądro kieruje procesami życiowymi komórki w sposób zależny od innych, pozajądrowych czynników. Jest to szczególnie oczywiste w organizmach wielokomórkowych, gdzie komórki obdarzone przecież tym samym zespołem genów rozwijają się różnie w zależności od miejsca w organizmie i od czynników środowiska. Nie cały DNA jądra znajduje się w stanie aktywnym, część DNA jest zablokowana poprzez związanie ich z histonami, a więc nie uczestniczy w syntezie informacyjnego RNA, wskutek czego zawarta w nich informacja genetyczna nie jest realizowana. O tym, jaka część informacji genetycznej jest odczytywana i realizowana, a jaka jest zablokowana, decydują w poważnej mierze sygnały odbierane przez komórkę ze środowiska. W ten sposób także środowisko wpływa na życie i rozwój komórki.
1.7. Mitochondria
Są to organelle komórkowe wyspecjalizowane w oddychaniu tlenowym. Mitochondria są kuliste, podłużne lub nieregularne. Od cytoplazmy oddziela je otoczka mitochondrialna złożona z dwóch błon przedzielonych przestrzenią perimitochondrialną. Błona zewnętrzna jest gładka i łatwo przepuszczalna, natomiast wewnętrzna jest trudno przepuszczalna i tworzy do wnętrza mitochondrium głębokie wpuklenia (grzebienie). Na błonie wewnętrznej, po stronie zwróconej do wnętrza mitochondrium, znajdują się drobne ziarnistości. Są to cząsteczki złożonego białka - syntetazy ATP. Wnętrze mitochondrium wypełnia jednorodna matriks zawierająca DNA, rybosomy 70S, enzymy replikacji, transkrypcji i translacji oraz krople tłuszczowe.
Mitochondria są głównym miejscem wytwarzania wysokoenergetycznego związku, adenozynotrójfosforanu (ATP), niezbędnego do wszystkich wymagających dostarczenia energii procesów metabolicznych. Matriks mitochondrialna zawiera enzymy katalizujące przemianę kwasu pirogronowego lub kwasów tłuszczowych w acetylokoenzym A oraz enzymy utleniające acetylokoenzym A w cyklu Krebsa z wytworzeniem CO2 i NADH (zredukowany dwunukleotyd nikotynoamidoadeninowy). NADH jest następnie utleniany, z przeniesieniem elektronów i protonów na tlen, w łańcuchu oddechowym, którego elementy - enzymatyczne przenośniki elektronów i syntetaza ATP - wbudowane są w wewnętrzną błonę otoczki.
Mitochondria są organellami półautonomicznymi, zawierającymi własny DNA w formie przypominającej chromosom prokariotyczny. mDNA koduje tylko niewielką część białek mitochondrialnych. Większość białek importowana jest z cytoplazmy, gdzie powstają one na cytoplazmatycznych rybosomach 80S na podstawie informacji zakodowanej w jądrowym DNA. Podobieństwo mitochondriów do komórek prokariotycznych (kształt cząsteczki DNA, rybosomy 70S, podwójna błona jak u bakterii gramujemnych) stanowi podstawę hipotezy o symbiotycznym pochodzeniu tych organelli od jednokomórkowych organizmów prokariotycznych. Organizmy te w zamierzchłych ewolucyjnie czasach wniknęły jako symbionty do komórek eukariotycznych i z czasem, specjalizując się w oddychaniu tlenowym, utraciły zdolność do samodzielnego życia.
1.8. Lizosomy
Lizosomy są organellami różnych wymiarów i kształtów, otoczonymi pojedynczą błoną. Powstają z gładkiego retikulum endoplazmatycznego. Lizosomy pierwotne zawierają różne kwaśne enzymy hydrolityczne (optimum pH około 5), jak proteazy, nukleazy, glikozydazy, lipazy, fosfatazy. Łączą się następnie z różnymi strukturami, np. z pęcherzykami powstającymi w wyniku endocytozy lub z pęcherzykami zawierającymi różne substraty metaboliczne, powodując ich trawienie. Są organellami trawienia wewnątrzkomórkowego i biorą udział w obrocie metabolicznym komórki.
Typowe lizosomy nie występują w komórkach roślin wyższych, ich funkcje pełnią wyspecjalizowane części systemu wakuol.
1.9. Peroksysomy
Są to pęcherzykowate organelle otoczone pojedynczą błoną i zawierające drobnoziarnistą matriks. Charakterystyczna jest dla nich obecność szeregu enzymów utleniających - oksydaz, w tym katalazy i urykazy.
Peroksysomy są wyspecjalizowane w przeprowadzaniu reakcji utleniania z wykorzystaniem tlenu cząsteczkowego (O2). Powstaje przy tym toksyczny dla komórki nadtlenek wodoru (H2O2), który jest neutralizowany poprzez utlenianie różnych substratów (np. fenoli) lub rozłożony za pomocą katalazy. H2O2 często powstaje w komórce w warunkach stresu.
W tkankach fotosyntetyzujących u roślin peroksysomy pozostają w ścisłym kontakcie z chloroplastami i mitochondriami i uczestniczą w procesie fotorespiracji, który towarzyszy fotosyntezie przy niskich stężeniach CO2 i wysokich stężeniach O2. W procesie tym rybulozo-dwufosforan nie przyłącza CO2, lecz O2, przy czym rozpada się z wytworzeniem glikolanu, który w peroksysomie zostaje utleniony na glioksalan, a ten przy współudziale mitochondrium zostaje przekształcony w aminokwas glicynę. Wytwarza się przy tym H2O2 rozkładany przez katalazę.
Dzięki peroksysomom chloroplasty są chronione przed destrukcyjnym działaniem rodników tlenowych, przy tym przynajmniej część zawartego w glikolanie zredukowanego węgla zostaje wykorzystana w procesach anabolicznych, powstają aminokwasy i siła redukcyjna, a część węgla i energii może być ponownie skierowana do przemian fotosyntetycznych.
1.10. Glioksysomy
Glioksysomy występują tylko w tkankach roślinnych magazynujących tłuszcze (np. w nasionach oleistych). Zawierają enzymy cyklu glioksalowego umożliwiającego szybki rozkład kwasów tłuszczowych i ich zamianę na cukier, przy czym pojawia się H2O2 rozkładany następnie przez katalazę. Proces ten pełni kluczową rolę w przemianie tłuszczów na cukry podczas kiełkowania nasion.
1.11. Plastydy
Oddzielone są od cytoplazmy otoczką zbudowaną z łatwo przepuszczalnej błony zewnętrznej i słabo przepuszczalnej błony wewnętrznej. W większości plastydów wytwarza się ponadto wewnętrzny system błon, powstający z wewnętrznej błony otoczki, a najlepiej rozwinięty w chloroplastach. Plastydy zawierają też DNA w postaci kolistej cząsteczki oraz enzymy niezbędne do replikacji, transkrypcji i syntezy białka na rybosomach 70S (stąd hipoteza endosymbiotycznego pochodzenia plastydów). Większość plastydów ma zdolność syntezy skrobi - wielocukru zapasowego zbudowanego z reszt glukozy. W chloroplastach skrobia występuje w postaci krótkotrwałych, niewarstwowanych ziaren skrobi asymilacyjnej, w leukoplastach jako stosunkowo długo istniejące, uwarstwione ziarna skrobi zapasowej. Innym składnikiem plastydów są plastoglobule - krople substancji lipofilnych, służących do syntezy błon chloroplastowych lub będących produktami rozpadu tych błon. W stromie plastydów mogą występować ziarna fitoferrytyny. Jest to kompleks białka z żelazem, stanowiący formę zapasową żelaza - ważnego składnika układów oksydoredukcyjnych łańcucha transportu elektronów w chloroplastach.
Formy plastydów
Proplastydy, z których rozwijają się dojrzałe formy plastydów, są charakterystyczne dla komórek merystematycznych. Kształt proplastydów jest początkowo kulisty, elipsoidalny lub płatowaty. Wnętrze wypełnia stroma. Błona wewnętrzna może w nielicznych miejscach wpuklać się lub oddzielać nieliczne spłaszczone pęcherzyki. W stromie proplastydów mogą występować drobne ziarna skrobi, plastoglobule, fitoferrytyna.
W komórkach potencjalnie zdolnych do fotosyntezy (np. w liściach), ale pozbawionych dostępu światła proplastydy przekształcają się w etioplasty. Powiększają się, a od wewnętrznej błony otoczki oddzielają się pęcherzyki, które następnie łącząc się w stromie w regularną trójwymiarową sieć wytwarzają ciało prolamelarne. W jego błonach zawarty jest żółty protochlorofilid, który na świetle przekształca się w chlorofil. Etioplasty po wystawieniu komórek na działanie światła szybko przekształcają się w chloroplasty - z ciała prolamelarnego powstaje system tylakoidów.
Na świetle chloroplasty powstają wprost z proplastydów. Chloroplasty są najczęściej elipsoidalne. Mają bardzo silnie rozwinięty wewnętrzny system błon, w którym wyróżnia się grana - zwarte stosy utworzone z mniejszych, w zarysie okrągłych tylakoidów gran oraz tylakoidy stromy - większe, dłuższe, luźno przebiegające w stromie. Wszystkie tylakoidy tworzą ciągły system.
W błony tylakoidów wbudowany jest cały aparat fazy świetlnej fotosyntezy: kompleksy białkowo-barwnikowe (chlorofilu a i b oraz karotenoidów), przenośniki elektronów, kompleks ATPazy i inne enzymy. Funkcja aparatu fazy świetlnej sprowadza się do wytworzenia siły asymilacyjnej w postaci zredukowanego NADP (NADPH) i ATP. W stromie chloroplastów znajdują się enzymy fazy ciemnej, która polega na enzymatycznym wbudowaniu CO2 w związki organiczne (cukry) przy wykorzystaniu siły asymilacyjnej.
Podczas intensywnej fotosyntezy w stromie chloroplastów powstaje tak dużo osmotycznie aktywnych produktów fotosyntezy (cukry proste), że grozi to rozsadzeniem chloroplastu wskutek napływu wody z wakuoli. Aby temu zapobiec, osmotycznie aktywne związki przekształcane są w osmotycznie nieaktywną skrobię. W chloroplastach pojawiają się wtedy ziarna skrobi asymilacyjnej, hydrolizowane w czasie kolejnej nocy.
Leukoplasty - plastydy bezbarwne - gromadzą materiały zapasowe, zwłaszcza skrobię i są aktywnymi centrami syntezy różnych substancji (np. terpenoidy w komórkach wydzielniczych). Nie jest prawdą, że występują tylko w tkankach pozbawionych dostępu światła - powszechnie występują np. w epidermie. Leukoplasty po wystawieniu na światło mogą przekształcać się w chloroplasty. System błon wewnątrz leukoplastów zapasowych (w przeciwieństwie np. do leukoplastów komórek wydzielniczych) jest wykształcony słabo i składa się z nielicznych wpukleń wewnętrznej błony otoczki. W stromie znajdują się charakterystyczne dla leukoplastów ziarna skrobi. Jej synteza, choć występuje i w innych plastydach, jest specjalnością leukoplastów. Skrobia tworzy się w nich w postaci jednego lub kilku ziaren. Ziarna skrobi zapasowej rosną przez nakładanie nowych warstw wokół ośrodka skrobiotwórczego równomiernie (uwarstwienie koncentryczne) lub nierównomiernie (uwarstwienie ekscentryczne). Wypełniony skrobią leukoplast zwany jest amyIoplastem. Leukoplasty wyspecjalizowane w gromadzeniu tłuszczów nazywane są elajoplastami, białek - proteoplastami.
Chromoplasty - plastydy o zabarwieniu czerwonym-pomarańczowym - powstają z proplastydów, leukoplastów, najczęściej jednak z chloroplastów, np. w dojrzewających kwiatach i owocach lub starzejących się liściach. Chromoplasty zawierają karotenoidy i nadają organom roślinnym barwy żółte/pomarańczowoczerwone. Karotenoidy mogą występować w plastoglobulach, w układach błon lub też w formie włókien lub kryształów w stromie. Pojawienie się chromoplastów może być objawem starzenia się rośliny czy organu i związanej z nim degeneracji chloroplastów.
1.12 Wakuole
Są to mniejsze lub większe pęcherzyki, oddzielone od cytoplazmy pojedynczą błoną - tonoplastem - i zawierające wodny roztwór (sok komórkowy) związków nieorganicznych i organicznych. Wśród związków nieorganicznych znajdują się: jony nieorganiczne i niewielkie ilości rozpuszczonych gazów atmosferycznych. Ze związków organicznych występują kwasy organiczne, np. szczawiowy, cytrynowy, winowy, jabłkowy; cukry rozpuszczalne, aminokwasy, rozpuszczalne białka, alkaloidy i garbniki. Barwnikami charakterystycznymi dla soku komórkowego są rozpuszczalne w wodzie żółte flawony oraz czerwone, niebieskie lub fioletowe antocyjany. W soku komórkowym mogą gromadzić się niektóre wydzieliny komórkowe, np. sok mleczny. Spotyka się też ciała stałe - przede wszystkim kryształy, głównie nierozpuszczalnego w wodzie szczawianu wapnia (pojedyncze, rafidy, druzy, piasek krystaliczny). W wakuolach mogą również występować nierozpuszczalne bezpostaciowe lub krystaliczne białka oraz wielocukier zapasowy inulina (polifruktozan).
Wakuole powstają w młodych komórkach przez zlewanie się pęcherzyków pochodzących z retikulum endoplazmatycznego i/lub aparatu Golgiego. Są one organellami o rozmaitych funkcjach. Jedną z nich może być magazynowanie, szczególnie substancji w większych stężeniach szkodliwych dla cytoplazmy (alkaloidy czy kauczuk). W wakuolach mogą być magazynowane materiały zapasowe, np. inulina, białka zapasowe. Wakuole wypełnione takim białkiem zwane są ciałami białkowymi (=ziarna aleuronowe). Inną funkcją wakuol jest trawienie wewnątrzkomórkowe, związane z występowaniem w nich enzymów hydrolitycznych. Wakuole o różnych funkcjach, np. spichrzowych i trawiennych, są często w tych samych komórkach.
Najczęstszą funkcją wakuol jest rola "wypełniacza" komórkowego. W dojrzałych komórkach roślinnych wakuole zajmują zwykle ponad 50% objętości komórki. Dzięki temu, wskutek jedynie pobrania wody, komórka roślinna może szybko rosnąć i osiągać stosunkowo duże rozmiary. Wakuola uczestniczy w gospodarce wodnej komórki, nadaje też komórce stan napięcia ściany komórkowej (turgor).
Turgor
Organy roślinne, nawet pozbawione tkanek mechanicznych lub zawierające niewielką ich ilość, zachowują w warunkach dobrego uwodnienia sztywność i określony kształt. Dzieje się tak dlatego, że komórki roślinne otoczone są stosunkowo sztywną ścianą, napiętą dzięki ciśnieniu wody w wakuoli. Utrata wody powoduje, że roślina więdnie. Stan jędrności komórki, będący wynikiem napięcia ścian komórkowych pod wpływem wewnętrznego ciśnienia protoplastu na ściany, nazywamy turgorem. Ciśnienie zaś protoplastu (a dokładniej wakuoli) na ściany spowodowane jest tym, że wraz z otoczeniem stanowi on układ osmotyczny. Z układem takim mamy do czynienia wówczas, gdy dwa roztwory o niejednakowym stężeniu oddzielone są półprzepuszczalną błoną, przepuszczalną tylko dla cząsteczek rozpuszczalnika, nieprzepuszczalną cząsteczek i jonów rozpuszczonych w roztworze. W warunkach tych odbywa się osmoza - dyfuzja rozpuszczalnika (w układach biologicznych - wody) zgodnie z gradientem jego potencjału chemicznego, tj. od wyższego stężenia rozpuszczalnika (a więc z roztworu bardziej rozcieńczonego) do niższego (a więc do roztworu bardziej stężonego). W rezultacie objętość roztworu o niższym potencjale wody wzrasta i tym samym wzrasta jego ciśnienie hydrostatyczne.
Protoplast roślinny wraz ze swym otoczeniem (a jest nim też silnie uwodniona ściana komórkowa) stanowi układ osmotyczny. Błony cytoplazmatyczne - błona komórkowa i tonoplast - są nieprzepuszczalne dla większości substancji lub jonów, natomiast łatwo przepuszczają wodę. Błony te są więc selektywnie przepuszczalne. Sok komórkowy w wakuoli jest roztworem osmotycznie czynnym. Jego potencjał wody jest tym niższy, im wyższe jest stężenie rozpuszczonych w nim substancji i jonów. Jeżeli w roztworze otaczającym protoplast (lub całą komórkę) potencjał wody jest wyższy niż w soku komórkowym, wówczas woda wnika do wnętrza wakuoli. Powiększający się protoplast wywiera wtedy ciśnienie na ścianę komórkową, która rozciąga się do stanu napięcia nazywanego turgorem. Gdy potencjał wody roztworu zewnętrznego jest niższy niż soku komórkowego, wówczas na odwrót: woda przenika z wakuoli na zewnątrz komórki. Wakuola, a wraz z nią cały protoplast, kurczy się, turgor wreszcie zupełnie zanika, a protoplast nadal kurcząc się, odstaje od ścian komórkowych. Stan ten nazywamy plazmolizą. Plazmoliza występuje tylko w żywych komórkach, ponieważ po śmierci komórki uszkodzone błony stają się całkowicie przepuszczalne dla wszystkich substancji.
1.13. Ściana komórkowa
W komórkach młodych ściana jest cienka, delikatna i elastyczna. Jest to tzw. ściana pierwotna, której budowa zapoczątkowana jest podczas cytokinezy. Ściana pierwotna składa się z bezpostaciowej matriks utworzonej przez niecelulozowe wielocukry i niewielkie ilości białek, zanurzonych w niej włókien celulozy (składnik szkieletowy) oraz wody i jonów.
Celuloza jest wielocukrem o bardzo długim, nierozgałęzionym łańcuchu, utworzonym z tysiąca-kilku tysięcy reszt glukozy. Cząsteczki celulozy łączą się w równoległe wiązki - mikrofibryle. Układ cząsteczek celulozy w pewnych obszarach mikrofibryli jest bardzo regularny (celuloza krystaliczna), tak że tworzą one na pewnych odcinkach siatkę molekularną. Takie obszary celulozy krystalicznej nazywamy micelami, zaś obszary leżące pomiędzy nimi - przestrzeniami międzymicelarnymi (celuloza amorficzna).
Mikrofibryle w ścianie pierwotnej są stosunkowo cienkie. Układają się zawsze równolegle do powierzchni ściany, lecz poza tym przebiegają w płaszczyźnie ściany w różnych kierunkach, tworząc nieregularną sieć. W ścianach pierwotnych zawartość celulozy wynosi około 20% suchej masy, resztę stanowi matriks. W jej skład wchodzą wielocukry o niezbyt długich łańcuchach, a także małe ilości białek. Wśród wielocukrów wyróżnia się pektyny i hemicelulozy (hemicelulozy mogą również stanowić - np. w nasionach motylkowatych - zmagazynowany w ścianie materiał zapasowy). Białka ściany pierwotnej są bogate w nietypowy aminokwas - hydroksyprolinę, a także w reszty seryny, które łącząc się z bocznymi łańcuchami cukrów tworzą glikoproteiny. W ścianie występują też białka enzymatyczne, np. glikozydazy i peroksydazy. Pomiędzy cząsteczki składników matriks mogą wnikać duże ilości wody. Wysoka zawartość niecelulozowej matriks w ścianach pierwotnych powoduje, że są one silnie uwodnione, plastyczne i rozciągliwe. Wraz ze wzrostem komórki zwiększa się powierzchnia ściany pierwotnej dzięki jej rozciągliwości i dzięki włączaniu do niej nowych składników matriks (syntetyzowanych w aparacie Golgiego i w pęcherzykach przenoszonych na zewnątrz protoplastu) i syntezie nowych cząsteczek celulozy przez enzymy wbudowane w błonę komórkową.
Gdy komórka osiąga swe ostateczne rozmiary i przestaje rosnąć, rozbudowa ściany może odbywać się dalej. Może ona teraz rosnąć na grubość dzięki temu, że od strony protoplastu na ścianę pierwotną nakładane są nowe warstwy, tworząc ścianę wtórną. Ściana wtórna składa się zwykle z 3 warstw, które zbudowane są z mikrofibryli celulozy oraz matriks, podobnie jak ściana pierwotna. Zawartość celulozy w ścianach wtórnych wynosi około 60%. Mikrofibryle celulozy są w ścianie wtórnej grubsze i układają się w ścianie regularnie, opisując dokoła komórki równoległe helisy o określonym kącie nachylenia w stosunku do osi komórki. W kolejnych warstwach ściany wtórnej kąt nachylenia mikrofibryli jest inny, dzięki czemu ściana wtórna ma dużą wytrzymałość mechaniczną, większą niż ściana pierwotna. Oprócz typowych związków chemicznych w skład ściany wtórnej wchodzić mogą także tzw. substancje wtórne, a rezultatem ich występowania są modyfikacje ściany. Ściany wtórne mogą ulegać inkrustacji, która polega na wnikaniu różnych substancji do przestrzeni między fibrylami i między micelami. Materiałem inkrustującym mogą być związki mineralne (CaCO3, SiO2) i/lub lignina. Obecność ligniny w ścianie powoduje tzw. zdrewnienie ściany - jej silne stwardnienie i znaczne zmniejszenie zawartości wody. Ściana staje się słabo przepuszczalna dla wody i powietrza, a równocześnie odporniejsza mechanicznie. Ściany wtórne mogą podlegać adkrustacji, gdy określone substancje odkładane są na powierzchni ściany. W taki sposób mogą być odkładane woski, kutyna, suberyna, sporopollenina. W zewnętrznych partiach ściany epidermy może występować warstwa zwana kutykularną, złożona z niecelulozowej matriks oraz wosku i kutyny. Kutyna i wosk mogą także nakładać się na zewnętrzną powierzchnię ściany epidermy jako specjalna warstwa - kutykula. W korku ściany komórkowe ulegają korkowaceniu wskutek odkładania warstwy suberyny na wewnętrznej stronie ściany pierwotnej. Ściana skorkowaciała jest nieprzepuszczalna dla roztworów wodnych. W niektórych komórkach (komórki i rurki sitowe, łagiewki pyłkowe) wewnętrzna powierzchnia ściany może być adkrustowana kallozą. W określonych tkankach ściana wtórna może być adkrustowana gumami, śluzami, garbnikami.
Komórki roślinne w tkance sklejone są ze sobą ściśle blaszką środkową. Blaszka środkowa znajduje się pomiędzy ścianami pierwotnymi sąsiadujących komórek. Utworzona jest z pektynianu wapnia. Gdy blaszka środkowa ulega rozpuszczeniu, komórki mogą się rozsuwać. Ma to miejsce przy tworzeniu przestrzeni międzykomórkowych, np. podczas dojrzewania niektórych owoców.
Plazmodesmy
Każda komórka otoczona jest własną ścianą, ale protoplasty komórek w tkance nie są od siebie całkowicie odizolowane. W ścianach znajdują się pory, przez które przechodzą plazmodesmy łączące protoplasty. Plazmodesmy są to pasma cytoplazmy otoczone błoną, która stanowi przedłużenie błony komórkowej. W środku plazmodesmy często znajduje się desmotubula (przedłużenie retikulum endoplazmatycznego obu połączonych protoplastów) oraz nieco cytoplazmy podstawowej. Plazmodesmy powodują, iż system protoplazmatyczny tkanki - tzw. symplast - ma charakter ciągły. Skutkiem tego tkanki, organy i organizm funkcjonują jako całość, której poszczególne części są zależne od siebie.
Jamki
Plazmodesmy mogą być rozmieszczone w ścianie komórkowej równomiernie, zwykle jednak skupiają się w miejscach, w których w ścianie pierwotnej występuje niewielkie zagłębienie zwane pierwotnym polem jamkowym. Na pierwotnych polach jamkowych zwykle nie jest odkładana ściana wtórna, dzięki czemu powstaje w niej zagłębienie zwane jamką. Jamki powstają jednocześnie po obu stronach ścian oddzielających komórki. Na obszarze jamki (odpowiadającym pierwotnemu polu jamkowemu) komórki oddzielone są tylko przegrodą zawierającą blaszkę środkową i dwie ściany pierwotne. W jamkach plazmodesmy pęczkami przenikają z protoplastu do protoplastu. Jamki mogą być proste lub lejkowate.
Przestrzenie międzykomórkowe
W niektórych tkankach komórki całą swą powierzchnią stykają się z innymi komórkami (tkanki zarodkowe, kolenchyma). Często jednak struktura tkanki roślinnej zawiera przestrzenie międzykomórkowe powstające wskutek lokalnego rozpuszczenia blaszki środkowej lub wskutek rozkładu komórek w pewnych miejscach tkanki. Przestwory międzykomórkowe wypełnione są powietrzem, a występujący w nim tlen i dwutlenek węgla biorą udział w wewnątrztkankowej wymianie gazowej. Przestwory międzykomórkowe łączą się ze sobą, a poprzez aparaty szparkowe łączą się z atmosferą zewnętrzną, tworząc ciągły system przewietrzający roślinę.
Symplast i apoplast
Dzięki plazmodesmom organizm roślinny funkcjonuje jako całościowy układ złożony z połączonych protoplastów i otoczony ciągłą błoną komórkową. System połączonych plazmodesmami protoplastów nazwano symplastem. Reszta składników ciała roślinnego - ściany komórkowe, wnętrza martwych komórek i przestwory międzykomórkowe - otrzymała nazwę apoplastu. Apoplast gra ważną rolę w funkcjonowaniu rośliny. Połączone z sobą i wysycone wodą ściany komórkowe stanowią ciągły system środowiska wodnego dla protoplastów i wraz z wypełnionymi wodą wnętrzami martwych komórek przewodzących są głównymi drogami transportu roztworów wodnych w roślinie. Transport apoplastowy nie wymaga dostarczenia energii metabolicznej, odbywa się na zasadzie dyfuzji. Przestwory międzykomórkowe z kolei wypełnione są powietrzem i stanowią rezerwuary gazów oraz ciągły system, dzięki któremu roślina może prowadzić wymianę gazową z otoczeniem.
1.14. Organizacja życia komórki
Komórka roślinna jest utworem morfologicznie niejednorodnym, zróżnicowanym na szereg organelli o różnych funkcjach. Centralnym „dyspozytorem” funkcji komórkowych jest jądro zawierające w strukturze DNA informację genetyczną przekazywaną dziedzicznie z komórki do komórki. Materiały budulcowe i energia niezbędna do syntezy RNA i odtwarzania DNA są dostarczane z cytoplazmy.
Źródłem energii dla roślin zielonych i pośrednio prawie wszystkich organizmów żywych jest energia świetlna Słońca przetwarzana w procesie fotosyntezy na energię chemiczną związków organicznych. Fotosynteza zachodzi w chloroplastach, gdzie z dwutlenku węgla i wody, przy udziale energii świetlnej i enzymów wytworzony zostaje cukier. Szkielet węglowy cukru oraz zawarta w nim energia stanowią budulec dla wszystkich dalszych syntez komórkowych oraz źródło energii dla wszystkich procesów w komórce. Niewykorzystany nadmiar cukru jest magazynowany w postaci skrobi, białek lub tłuszczów w leukoplastach, ciałach białkowych i tłuszczowych, skąd może być w każdej chwili zmobilizowany do uwolnienia energii i wytworzenia innych związków organicznych.
Początkowe etapy rozkładu cukru przebiegają w cytoplazmie podstawowej i prowadzą do wytworzenia kwasu pirogronowego. Ta wstępna faza procesu oddechowego zachodzi bez pobrania tlenu i nosi nazwę glikolizy. Kwas pirogronowy w mitochondriach włączany jest w cykl Krebsa, w którym ulega stopniowym przemianom z wydzieleniem CO2 i wytworzeniem NADH. NADH zostaje w łańcuchu oddechowym utleniony do NAD, z przeniesieniem elektronów i protonów na tlen i z wytworzeniem wody. Proces ten przebiega z pobraniem tlenu i (tlenowa faza oddychania). W czasie kolejnych etapów utleniania uwalniana jest energia, która zostaje zmagazynowana w formie wysokoenergetycznych wiązań fosforanowych w ATP. ATP rozchodzi się z mitochondriów po całej komórce i dostarcza energii wszystkim procesom, które jej wymagają.
W cyklu Krebsa powstają także różne kwasy organiczne, które mogą dostarczać szkieletów węglowych do niektórych syntez, m.in. do syntezy aminokwasów. Aminokwasy są przez transportujący RNA (tRNA) przenoszone na rybosomy i na matrycy mRNA włączane do tworzących się cząsteczek białek strukturalnych, zapasowych i enzymatycznych. Enzymy jako katalizatory biorą udział w każdej niemal reakcji zachodzącej w komórce.
Procesy syntezy i rozkładu odbywają się w różnych organellach, a także w cytoplazmie podstawowej. W wakuolach trawiących znajdują się enzymy rozkładające materiały komórkowe. Intensywne syntezy odbywają się w aparacie Golgiego. Ich produkty zawarte w pęcherzykach Golgiego wydzielane są m.in. na powierzchnię protoplastu, do ściany komórkowej.
Organiczne materiały budulcowe i ATP są także dostarczane z cytoplazmy do jądra, gdzie zużywane są do transkrypcji i replikacji. Poprzez RNA jądro sprawuje kontrolę nad syntezą enzymów i przemianą materii komórki. W ten sposób cykl przemian komórkowych zostaje zamknięty. W przedstawionym schemacie wiele brakuje do pełności obrazu. Należy go niezbędnie uzupełnić o zależność komórki od otoczenia zewnętrznego, w którym ogromną rolę grają czynniki światła, temperatury, zaopatrzenia w wodę i sole mineralne, jak i otoczenia wewnętrznego, przez które rozumiemy sąsiadujące komórki i tkanki, a więc to, co jest określane położeniem komórki w organizmie wielokomórkowym.
1.15. Podział komórki
Komórki zużywają się z czasem i umierają. Ciągłość życia utrzymana jest dzięki wytwarzaniu nowych komórek na drodze podziału. Podział komórki poprzedzony jest jej wzrostem i wytworzeniem kopii wszystkich występujących w niej składników, szczególnie kopii informacji genetycznej zakodowanej w DNA, który przed każdym podziałem ulega replikacji, a podczas podziału zostaje precyzyjnie rozdzielony na dwie równe części i przekazany do komórek potomnych. U eukariotów podział komórki z reguły rozpoczyna się podziałem jądra (kariokineza), po czym następuje podział cytoplazmy (cytokineza). Komórki nowo powstałe po podziale są mniejsze od komórki macierzystej i zwykle przechodzą fazę wzrostu i przygotowania, nim będą mogły one z kolei podzielić się.
Procesy zachodzące od momentu powstania komórki w rezultacie podziału aż do zakończenia nowego podziału tej samej komórki nazwane zostały cyklem komórkowym. Najdłuższą fazą cyklu komórkowego jest interfaza. Interfaza zaczyna się fazą G1, podczas której odbywają się syntezy RNA, białek i innych elementów komórki niezbędnych do wzrostu. Po niej następuje faza S (od słowa synteza), w czasie której następuje replikacja DNA. W fazie G1 liczbę cząsteczek DNA w komórkach somatycznych organizmów diploidalnych (czyli posiadających po 2 chromosomy homologiczne) określa się jako 2C. W fazie tej każdy chromosom odpowiada jednej cząsteczce DNA. Podczas fazy S liczba cząsteczek DNA wzrasta do 4C. Po jej zakończeniu każdy chromosom zbudowany jest z 2 identycznych cząsteczek DNA. Po fazie S następuje faza G2, która jest okresem dalszego wzrostu komórki i przygotowania się do podziału jądra.
Mitoza zaczyna się od silnego upakowania chromatyny i uwidocznienia się chromosomów (profaza). Chromosomy pod koniec profazy podzielone są wzdłuż na dwie chromatydy (u diploidów każda odpowiada jednej cząsteczce DNA), połączone ze sobą w centromerze, dzielącym chromosom na dwa ramiona. Niektóre chromosomy mają jeszcze przewężenie wtórne. W cytoplazmie mikrotubule organizują się we wrzeciono mitotyczne. Pod koniec profazy zanika jąderko i rozpada się otoczka jądrowa na fragmenty nieodróżnialne od zwykłych elementów retikulum endoplazmatycznego.
W metafazie wytworzone jest wrzeciono mitotyczne. Tworzy je układ mikrotubul, skupiających się na dwóch naprzeciwległych biegunach wrzeciona. Część włókien wrzeciona (włókna kinetochorowe lub chromosomowe) przyczepia się do kinetochoru - zgrubienia po obu stronach każdego centromeru. Mikrotubule kinetochorowe spychają centromery chromosomów do płaszczyzny równikowej wrzeciona i tworzy się tzw. płytka metafazowa. Część mikrotubul przebiega od jednego bieguna wrzeciona do płaszczyzny równikowej wrzeciona, nie łącząc się z żadnym centromerem (włókna biegunowe wrzeciona).
Anafazę rozpoczyna podział centromerów. Włókna kinetochorowe wrzeciona skracają się, a biegunowe wydłużają, dzięki czemu każda z siostrzanych chromatyd zostaje pociągnięta za centromer do jednego z dwóch biegunów wrzeciona. W tej fazie kariokinezy następuje precyzyjne rozdzielenie DNA do przyszłych komórek potomnych, każda z nich otrzymuje identyczny zestaw chromatyd - chromosomów potomnych.
W telofazie następuje zanik włókien kinetochorowych, a dokoła każdej grupy chromosomów zostaje odtworzona z endoplazmatycznego retikulum otoczka jądrowa. Chromosomy ulegają „rozpakowaniu” do chromatyny, pojawiają się jąderka. Poziom DNA w jądrach potomnych wynosi 2C.
Podział cytoplazmy - cytokineza - zaczyna się w telofazie. W komórce roślinnej mikrotubule tworzą beczułkowate wrzeciono cytokinetyczne - fragmoplast. Ku jego płaszczyźnie równikowej transportowane są pęcherzyki wydzielane przez diktiosomy. W pęcherzykach tych zawarte są pektyny. Pęcherzyki łączą się, tworząc pośrodku płaszczyzny podziałowej płytkę, która następnie, przyłączając nowe pęcherzyki, rozszerza się ku brzegom komórki, aż wreszcie dociera do ściany komórki macierzystej. Błony otaczające pęcherzyki stają się błoną komórkową dwu komórek potomnych, zaś pektynowa zawartość pęcherzyków tworzy tzw. przegrodę pierwotną - zaczątek blaszki środkowej. Cysterny retikulum uwięzione w przegrodzie pierwotnej dają początek desmotubulom plazmodesm. Oba protoplasty potomne wydzielają na przegrodę pierwotną polisacharydy, pogrubiając pektynową blaszkę środkową, a po obu jej stronach celulozowe ściany pierwotne.
1.16. Różnicowanie się komórek roślinnych
Zasadniczo każda komórka roślinna, w której zachował się protoplast, potencjalnie zdolna jest do podziału. Jednakże tylko w komórkach merystematycznych podziały odbywają się regularnie i często. Z tych komórek przez różnicowanie się powstają wszystkie inne typy komórek ciała roślinnego. Różnicowanie jest to proces rozwoju komórki merystematycznej w komórkę dojrzałą określonego typu, niekiedy bardzo wyspecjalizowaną, przy czym z jednakowych komórek merystematycznych mogą powstawać różne rodzaje komórek dojrzałych, różne tkanki i organy.
Wstępem do różnicowania się komórki jest ustanie jej podziałów. Odbywający się dotąd regularnie cykl mitoz i interfaz ulega zahamowaniu. Dalszy rozwój (różnicowanie) komórki może przebiegać przy różnych zawartościach DNA w jądrze. Jeżeli blokada cyklu komórkowego nastąpiła w fazie G1, to różnicowanie się komórki odbywa się przy poziomie DNA równym 2C, jeżeli w fazie G2 - przy poziomie 4C.
Blokada cyklu, choć powoduje zaprzestanie podziałów komórki, nie musi w każdym przypadku prowadzić do całkowitego zahamowania wszystkich faz cyklu, a jedynie do jego skrócenia o pewne fazy. Jeżeli cykl nadal odbywa się z ominięciem cytokinezy, powstają wielojądrowe komórczaki. Jeżeli zablokowana jest tylko telofaza z cytokinezą, powstają komórki ze zwielokrotnioną liczbą chromosomów (zamiast 2n, komórki mają 4n, 8n, 16n chromosomów itd.). Tego typu cykl nazywa się endomitozą, a powstałe w jego wyniku komórki są endopoliploidalne. Jeżeli pominięta zostanie cała mitoza, cykl komórkowy biegnie według schematu G1-S-(G2)-G1 itd. Zjawisko to nosi nazwę endoreduplikacji, a jej rezultatem jest zwielokrotnienie liczby cząsteczek DNA w komórce (do 8C, 16C, 32C itd.) i w skrajnych przypadkach powstanie chromosomów olbrzymich (politenicznych), długich i grubych. Wreszcie replikacja w fazie S może następować tylko w części chromosomu(-ów), co prowadzi do zwiększenia liczby kopii pewnych genów w komórce i tym samym zwiększenia liczby matryc do syntezy pewnych rodzajów RNA i białek. Zjawisko to nosi nazwę amplifikacji.
Opisane procesy zwiększenia poziomu całości lub części DNA, są częste w czasie różnicowania tkanek roślinnych. Dotyczą przy tym tylko niektórych komórek danej tkanki, tak że dojrzała tkanka jest mozaiką komórek o różnej ploidalności. Podwyższenie zawartości DNA szczególnie często ma miejsce w komórkach o bardzo intensywnej przemianie materii, np. wydzielniczych. Zjawiska endopoliploidalności, endoreduplikacji czy amplifikacji nie wprowadzają zmian jakościowych do zawartej w jądrach informacji genetycznej. Powielanie DNA w endoreplikacji czy endomitozie pozwala na nasilenie syntezy białka i zwykle na zwiększenie rozmiarów komórki, amplifikacja pewnych odcinków może dać nasiloną ekspresję pewnych cech, np. szybki rozwój chloroplastów w komórkach miękiszu asymilacyjnego.
Zjawisko totipotencjalności komórek roślinnych
Zasadniczo każda żywa komórka z nienaruszonym jądrem może w sprzyjających warunkach ulec odróżnicowaniu, czyli przekształcić się z powrotem w komórkę merystematyczną. Następnie może ona rozwinąć się w jakąkolwiek inną komórkę, a nawet dać początek całemu nowemu organizmowi roślinnemu. Oznacza to, że każda żywa, zawierająca jądro komórka roślinna zawiera całą informację genetyczną potrzebną do odtworzenia wszystkich struktur organizmu.
2. Komórki prokariotyczne
Specyficzna budowa komórek stała się podstawą wydzielenia bakterii i sinic jako grupy Prokaryota. Komórki prokariotyczne odznaczają się małymi rozmiarami i stosunkowo nieskomplikowaną budową. Słabo jest rozwinięty wewnątrzkomórkowy system błon - błona otaczająca cytoplazmę często stanowi jedyną strukturę błoniastą komórki. Komórki te nie mają jądra komórkowego. Komórkowy DNA w postaci kolistej cząsteczki (genofor) występuje w centralnej części cytoplazmy, tworząc w komórce obszar jądrowy (nukleoid). Cząsteczka DNA jest podwójną spiralą bez regularnych połączeń z białkami. U prokariotów DNA może występować poza nukleoidem, jako mniejsze koliste cząsteczki - plazmidy. Zawarta w nich informacja dotyczy dodatkowych cech komórki, jak oporność na antybiotyki, zdolność do syntezy enzymów dla drugorzędnych szlaków metabolicznych i in. Utrata plazmidu nie powoduje śmierci komórki. U prokariotów replikacja, transkrypcja i translacja odbywają się w tym samym kompartymencie komórki. Podział komórek prokariotycznych jest poprzedzony replikacją DNA. Replikacja zaczyna się zawsze w określonym miejscu genoforu, po czym posuwa się wzdłuż cząsteczki aż do powstania dwóch oddzielnych kolistych cząsteczek DNA. Obie kopie przyczepione są do specjalnych miejsc błony cytoplazmatycznej, po czym pomiędzy nowo powstałymi genoforami następuje podział cytoplazmy przez stopniowe wpuklanie się błony do wnętrza komórki. Na koniec tworzy się ściana komórkowa, odgradzająca nowo powstałe komórki.
Cytoplazma komórek prokariotycznych jest gęsta, z powodu braku cytoszkieletu nie występują w niej ruchy lub prądy. Zawiera liczne rybosomy 70S, czyli mniejsze od rybosomów występujących w cytoplazmie komórek eukariotycznych. Rybosom prokariotyczny składa się z dwóch podjednostek o stałych sedymentacji 30S i 50S. Rybosomy prokariotyczne są podobne do rybosomów mitochondrialnych i plastydowych w komórkach eukariotycznych.
Cytoplazmę otacza błona białkowo-lipidowa, u większości prokariotów podobna do błony komórkowej eukariotów. Błona ta spełnia w komórkach prokariotycznych wiele funkcji: pobierania pokarmu, oddychania, magazynowania energii. W jednym przynajmniej miejscu z błoną połączony jest DNA. Błona cytoplazmatyczna może tworzyć wpuklenia. U bakterii Gram- i sinic występuje ponadto druga, zewnętrzna błona na zewnątrz ściany komórkowej. Skład chemiczny tej błony jest inny od błony cytoplazmatycznej, choć także zbudowana jest według modelu płynnej mozaiki.
U niemal wszystkich prokariotów komórki wytwarzają na zewnątrz błony cytoplazmatycznej sztywną ścianę komórkową, nadającą komórce kształt. Zasadniczy zrąb tej ściany stanowią łańcuchy mukopeptydu (=peptydoglikan, mureina). Jest to polimer pochodnych aminocukrów (kwas acetylomuraminowy i acetyloglukozoamina), połączonych w łańcuchy stabilizowane krótkimi poprzecznymi mostkami peptydowymi. W ścianie sinic znajdują się pory, umożliwiające protoplastowi kontakt ze środowiskiem. Pory prawdopodobnie są m.in. kanałami, przez które wydzielany jest na zewnątrz ściany komórkowej śluz otoczki. W jego skład wchodzą kwasy pektynowe oraz mukopolisacharydy złożone z różnych cukrów i kwasów uronowych. Struktura otoczki jest włóknista - w bezpostaciowej macierzy znajdują się wielocukrowcowe fibryle. Otoczka chroni komórkę głownie przed wysychaniem i prawdopodobnie odgrywa jakąś rolę w ruchu ślizgowym występującym u niektórych gatunków sinic.
Sinice i bakterie fotosyntetyzujące zawierają w cytoplazmie tylakoidy w postaci błoniastych pęcherzyków lub rurek. Tylakoidy są często rozmieszczone w zewnętrznych rejonach cytoplazmy. Powstaje wówczas barwny peryferyczny rejon protoplastu nazywany chromatoplazmą (w odróżnieniu od bezbarwnej części środkowej, zajętej przez nukleoid, nazywanej centroplazmą). U sinic fotosynteza przebiega z wydzieleniem tlenu, podobnie jak u roślin. W błony tylakoidów wbudowane są barwniki aktywne fotosyntetycznie: chlorofil a oraz karotenoidy i fikobiliny pełniące funkcje pomocnicze w pochłanianiu światła. Fikobiliproteiny sinic to fikocyjanina, allofikocyjanina i fikoerytryna. Znajdują się na zewnętrznych powierzchniach błon tylakoidów, gdzie skupione są w ziarniste struktury zwane fikobilisomami. Zabarwione niebiesko lub czerwono fikobiliproteiny absorbują energię świetlną o długościach fali, które nie są pochłaniane przez karotenoidy i chlorofil, zatem szczególnie w środowisku wodnym odgrywają ważną rolę, przekazując pochłoniętą energię na chlorofil.
W gęstej cytoplazmie sinic znajdują się wakuole gazowe. Tworzą je zespoły ściśle skupionych pęcherzyków wypełnionych gazem. Zawartość ich stanowi gaz o składzie podobnym jak w otaczającym środowisku. Wakuolom gazowym przypisuje się dwie funkcje: unoszenie się komórek w wodzie + umieszczanie się komórek na optymalnej głębokości dzięki zmianom ciężaru właściwego oraz ochrona komórek przed nadmiernym promieniowaniem dzięki odbiciu, załamaniu i rozpraszaniu światła.
W cytoplazmie komórek sinic spotyka się inkluzje, między innymi ciałka wielokątne (poliedralne). Zawierają one enzym fazy ciemnej fotosyntezy wiążący CO2 - karboksylazę i nazywane bywają karboksysomami. W cytoplazmie komórek bakteryjnych i sinic mogą też występować inkluzje substancji zapasowych: na przykład kwasu polihydroksymasłowego, ziaren nieorganicznych polifosforanów (wolutyna), wielocukrów, glikogenu, kropli tłuszczów. U sinic spotyka się ziarna białka cyjanoficyny, stanowiącej prawdopodobnie zapasową formę azotu.
1