CYTOLOGIA- WAKUOLA

WAKUOLA (wodniczka) łac. vacuum- próżnia, pustka; jest to przestrzeń w cytoplazmie komórki ograniczona błoną elementarną (tonoplastem), zawierająca sok komórkowy, składający się z wody i rozpuszczonych w niej skł. mineralnych i organicznych (może również zawierać ciała stałe- kryształy szczawianu wapnia).

Ontogeneza wakuoli

Przyjmuje się 3 różne sposoby powstawania wakuoli:

- małe wakuole (pro wakuole) w starszych komórkach merystema tycznych (w młodych wakuole nie wystepują) biorą początek z siateczki śródplazmatycznej w wyniku wytwarzania przez nią pęcherzyków lub jej lokalnego naruszenia

-wakuole mogą powstawać z pęcherzyków produkowanych przez aparat Golgiego, które włączane są do wakuoli przez inwaginację

-wakuole mogą powstawać z dużych wakuol oraz istniejących drogą rozpadu tych ostatnich na mniejsze

Funkcje wakuoli

- wakuola ze względu na półprzepuszczalność tonoplastu oraz obecność zw. Osmotycznie czynnych posiada tzw. Siły osmotyczne, które powodują przenikanie do jej wnętrza wody, co powoduje zwiększenie objętości komórki i stan napięcia jej ścian, czyli turgor.

Wysycenie komórek wodą jest czynnikiem niezbędnym dla ich funkcjonowania. Spadek turgoru ma negatywny wpływ na takie procesy jak wzrost, fotosynteza i oddychanie.

- jest magazynem czasowego składowania jonów i związków, które uczestniczą w metabolizmie komórki oraz miejscem stałego gromadzenia skł. Zapasowych i toksycznych

- ze względu na obecność enzymów hydrolitycznych wakuola pełni funkcję lizosomu

- wakuola stanowi wewnętrzne środowisko komórki, zapewniające jej względny stan równowagi fizjologiczno-biochemicznej przy niekorzystnych zmianach w środowisku zewnętrzym

Składniki soku komórkowego

Składniki nieorganiczne

- woda- gł. skł. Soku komórkowego, stanowi rozpuszczalnik dla pozostałych składników organicznych i nieorganicznych

- jony nieorganiczne- stwierdzono występowanie m. In. K, Na, Ca Mg, Cu, Cl, So₄^2- , HCO₃^2-, oraz niektórych mikroelementów

Składniki organiczne

-kwasy organiczne (gł. kwasy z cyklu Krebsa, których nadwyżki gromadzone są w wakuoli)

- aminokwasy

- cukry: sacharoza (np. w buraku cukrowym i trzcinie cukrowej), glukoza i fruktoza (gł. w owocach)

-maltoza (produkt hydrolizy skrobii)

Składniki organiczne: metabolity wtórne

-glikozydy antocyjanowe (antocyjany), najczęściej występują w płatkach kwiatów owocach i liściach, dzięki czemu przybierają one barwy od czerwonej do niebieskiej. Odcień zabarwienia zależy także od pH środowiska- w kwaśnym antocyjany mają barwę czerwoną , w zasadowym- niebieską .

Przykłady: delfinidyna u ostróżki (Delphinium) cyjanidyna u chabra bławatka ( Centaurea cyanus )

- glikozydy flawonowe (flawony), są to barwniki żółte, dość często występujące w różnych organac roślinnych (kwiatach, korzeniach, owocach, nasionach, liściach) i w drewnie. Przykłady: kwiaty dziewanny (Verbascum) narcuza (Narcissus)

- alkaloidy, często występują w owocach, nasionach, korzeniach. Są związkami przeważnie bezbarwnymi, silnie toksycznymi. Przykłady: atropina (pokrzyk wilcza jagoda Atropa Belladonna), nikotyna (tytoń szlachetny Nicotiana tabacum), papaweryna i morfina (mak lekarski Papaver Somniferum), skopolamina (bieluń dziędzierzawa Datura stramonium, pokrzyk wilcza jagoda Atropa Belladonna)

- garbniki, wyst. głównie w korze, korzeniach, kłączach, niektórych owocach, nasionach i liściach. Posiadają właściwości toksyczne oraz przeciwgnilne. Przykład: tanina (galasy dębowe).

Ziarna aleuronowe

- Składniki zapasowe są magazynowane w róznych organach roślinnych w postaci związków osmotycznie nieczynnych- białek, polisacharydów i tłuszczów.

- U roślin w wakuolach gromadzone są głównie białka, tworząc tzw. ziarna aleuronowe.

- Bardzo rzadko gromadzone są także polisacharydy np. inulina- polimer fruktozy, występujący w organach podziemnych roślin z rodziny astrowatych (złożonych) Asteraceaa (- Compositae)

- Sporadycznie występują także tłuszcze.

Powstawanie ziaren aleuronowych.

- Białka zapasowe, wytwarzane przez protoplast gromadzą się zazwyczaj w dużych wakuolach komórek bielma i zarodka młodych nasion.

- W miarę dojrzewania nasion duże wakuole ulegają stopniowemu odwodnieniu i rozpadają się na coraz drobniejsze, które następnie przekształcają się w ziarna aleuronowe.

- Podczas kiełkowania w komórkach nasion zachodzi proces odwrotny- uwodnienie ziaren aleuronowych i przekształcenie ich w typowe wakuole.

Występowanie ziaren aleuronowych.

W nasionach ziarna aleuronowe występują:

- we wszystkich kom. bielma (np.. u lnu zwyczajnego Linum usitassimum )

- tylko w określonych warstwach bielma (np. u zbóż spotykane są w zewnętrznej części, tworząc tzw. warstwę aleuronową).

- tylko w komórkach zarodka (np. u grochu zwyczajnego Pisum sativum

Składniki ziaren aleuronowych

- subst. podstawowa: najczęściej płynne, bezpostaciowe białko typu albuminy

- krystaloidy- wykrystalizowane białka typu globuliny

- globoidy- utworzone głównie z soli magnezowych i wapniowych kwasu inozytoheksafosforanowego

Wewnątrz występują czasami kryształy szczawianu wapnia. Ponadto zamiast globoidu występują tylko kryształy szczawianu wapnia.

Typy ziaren aleuronowych

- proste- drobne (3-5 µm) zawierają subst. podstawową, czasami globoidy. Występują w nasionach skrobiowych (np. u grochu zwyczajnego Pisum sativum) oraz ziarniakach zbóż.

-złożone- duże (ok 20 µm) zawierają subst. podstawową, krystaloidy i globoidy. Występują w nasonach bogatych w tłuszcze, np. u rącznika ( Ricinus communis)

HISTOLOGIA. UKŁAD WYDALNICZO- WYDZIELNICZY

Wydzielina- produkt wytwarzany przez komórkę, pełniący konkretną funkcję.

Wydalina- końcowy produkt przemiany materii.

U roślin, w przeciwieństwie do zwierząt, na ogół trudno rozstrzygnąć, do jakiej kategorii zalicza się dany produkt.

Bardzo często końcowe produkty jakiegoś cyklu przemiany materii spełniają pewną rolę w innych procesach.

W przypadku roślin pojęcia wydaliny i wydzieliny traktuje się najczęściej jako synonimy.

WYDALANIE

Rośliny nie dysponują układem wydalniczym, stąd też problem usuwania zbędnych produktów przemiany materii został rozwiązany przez:

- gromadzenie substancji w zbiornikach, którymi są wakuole komórek żywych całe obumierające komórki lub nawet tkanki

- okresowe zrzucanie liści tworzenie martwicy korkowej, odrzucanie włosków itp.

WYDZIELANIE

W roślinach występują wyspecjalizowane w wytwarzaniu wydzielin komórki, zwane komórkami wydzielniczymi. Charakteryzują się one:

- gęstą cytoplazmą

- mają dobrze rozwiniętym systemem retikulum endoplazma tycznego i aparat Golgiego

Wydzielane subst. pojawiają się najpierw wewnątrz w pęcherzykach, które:

- mogą gromadzić się wewnątrz komórki, zwykle ulegając zlewaniu, lub też

- ich zawartość może być wyprowadzona na zewnątrz plazma lemmy na drodze egzocytozy

W przypadku, kiedy zawartość jest wyprowadzona na zewnątrz plazma lemmy na drodze egzocytozy wydzielina może:

- gromadzić się między plazmalemmą a ścianą kom.

- przesycać ścianę kom. i rozprzestrzeniać się w apoplaście ściennym

- gromadzić się między warstwami ściany (np. między częścią celulozową a kutykulą)

- pojawić się na powierzchni komórki

Ze względu na miejsce występowania wydzieliny rozróżniamy:

-wydzielanie egzot ropowe- wydzielina pojawia się na powierzchni organizmu

- wydzielanie endotropowe- wydzielina gromadzi się wewnątrz organizmu

Komórki wydzielnicze wchodzą w skład różnego rodzaju utworów wydzielniczych lub klasyfikacja oparta jest na:

- rodzaju wydzieliny

- morfologii

- pochodzeniu

W przypadku wydzielania egzotropowego wydzielinami najczęściej są:

- woda

- rozcieńczony r-r soli mineralnych

- r-ry cukrów

- subst. terpenowe (od olejków eterycznych do żywic)

- śluzy

- subst. białkowe (toksyny i enzymy trawienne)

W przypadku utworów wydzielania endotropowego wydzielinami najczęściej są:

- żywice

- lateks

- subst. oleiste

- subst. garbnikowe

- krystalizujące sole (np. węglan wapnia, szczawian wapnia, krzemionka)\

UTWORY WYDZIELANIA EGZOTROPOWEGO

Utwory wydzielnicze mogą być:

- całości pochodzenia epidermalnego lub

- w ich skład mogą wchodzić elementy subepidermalne

• Hydatody (szparki wodne) – wydzielają wodę lub rozcieńczone roztwory soli mineralnych. Dzielą się na dwa typy:

-hydatody epidermalne – są wyspecjalizowanymi komórkami skórki; woda jest wydzielana przez cienką ścianę komórkową

- hydatody epitemalne – występuje w nich specjalna tk. miękiszowa (epitem), współdzialająca w wydzielaniu wody, do której dochodzi zakończenie wiązki przewodzącej utworzone z ksylemu. Epitem może działać w sposób: - nieaktywny (woda wylewa się między jego komórki i wydostaje się

na zewnątrz przez szparkę wodną)

- aktywny (woda pobierana przez komórki epitemu i ….. jako roztwór

o zmienionym składzie).

• Miodniki – wydzielają roztwór cukru, przywabiający zwierzęta. W przpadku miodników kwiatowych są to owady i kolibry „(uczestniczą w procesie zapylenia), natomiast w przypadku miodników pozaświatowych są to mrówki, które chronią roślinę przed szkodnikami. Miodniki mogą mieć charakter skórki wydzielniczej, włosków gruczołowych lub gruczołów.

• Trichomy oraz emergencje olejkowe i śluzowe – składają się najczęściej z główki wydzielniczej, która może być siedząca lub osadzona na nóżce. Wydzielina znajduje się często na zewnątrz ściany celulozowej pod kutykulą, która łatwo ulega uszkodzeniu. W zależności od gatunku może występować jeden lub więcej aktów sekrecji.

• Koletory – są podobne do poprzednich utworów wydzielniczych, jednakże ich wydzielinę stanowi mieszanina terpenów i śluzów o lepkiej konsystencji. Występują na łuskach pąków, stanowiąc ich ochronę.

• Skórka wydzielnicza- składa się z rozległych, płaskich zespołów komórek gruczołowych, o budowie podobnej do trichomów.

• Włoski parzące- są utworami typu emergencji, z właściwą komórką parzącą pochodzenia epidermalnego lub subepidermalnego.

• Gruczoły sekrecyjno- absorpcyjne u roślin owadożernych- wydzielają r-r enzymów hydrolizujących oraz absorbują substancje organiczne lub nieorganiczne powstałe po strawieniu ciała zwierzęcego

UTWORY WYDZIELANIA ENDOTROPOWEGO

Wydzielina może gromadzić się w:

-pojedynczych komórkach o charakterze idioblastów lub tworzących zgrupowania

-mlecznikach

-specjalnych przestworach międzykomórkowych

* komorach wydzielniczych (jeżeli są mniej więcej kuliste)

* przewodach (kanałach) wydzielniczych (jeżeli są silnie wydłużone)\

→ Idioblasty to komórki wyróżniające się spośród otoczenia np. charakterem protoplastu, zawartością wydzielin, wielkością i rozmiarami. Idioblasty wydzielnicze gromadzą wydzieliny w swoim wnętrzu. Wyróżniamy szereg typów, w zależności od gromadzonej substancji:

- kom. garbnikowe (garbniki)

- kom. krzemionkowe (krzemionka)

- kom. myrozynowe (zawierają enzym rozszczepiający olejki gorczyczne)

- kom. kryształonośne (kryształy szczawianu wapnia)

- litocysty (zawierają cystolity)

- kom. olejowe (olejki)

- kom. śluzowe (śluzy)

- wewnętrzne trichomy (włoski) wydzielnicze (występują wewnątrz roślin mających duże

przestwory komórkowe)

→ Mleczniki – pojedyncze kom. lub ich szeregi połączone ze sobą zawierające sok mleczny (lateks). Mają najczęściej postać rurkowatą, stąd też noszą nazwę rurek mlecznych.

Sok mleczny (lateks) jest zawiesiną lub emulsją różnych nierozp. w wodzie subst. (np. kauczuk, żywice, woski, nierozp. Białka, ziarna skrobi) w ośrodku dyspersyjnym, którym jest r-r białek, aminokwasów, kw. organicznych, cukrów, garbników, soli mineralnych. Właściwości i skład chemiczny soku mlecznego zależą od gatunku rośliny.

Mleczniki mogą być:

- pojedynczymi, wielojądrowymi komórkami (rurki mleczne nieczłonowane)

- szeregami komórek zawierających lateks (rurki mleczne członowane)

PRZESTWORY GROMADZĄCE WYDZIELINY

Otoczone są komórkami wydzielniczymi. Jeżeli mają one charakter trwały, noszą nazwę epitelu.

W zależności od charakteru wydzieliny, komory mogą być:

- śluzowe

- polifenolowe

- żywiczne

- mleczne

+ przekrój poprzeczny przez liść sosny zwyczajnej