WYKŁAD 12, 24.05.2006
Podgromada: Hemiascomycotina
cała grzybnia bierze udział w procesie płciowym
nie wytwarzają owocowań
Klasa: Taphiromycetes (szpetczaki)
celuloza, brak chityny
obligatoryjne pasożyty roślin
grzybnia namnaża się szybko w tkankach roślin
ok. 100 gatunków
Klasa: Endomycetes (drożdżaki)
brak fazy dikariotycznej
brak owocników i strzępek workotwórczych
worek powstaje bezpośrednio z zygoty
jednokomórkowe
występuje pączkowanie
bardzo dużo enzymów
saprofity i pasożyty roślin i zwierząt
Różne formy morfologiczne, np. Candida albicans wytwarza strzępki infekcyjne. Atakuje, gdy układ odpornościowy jest osłabiony. Kandydozy w skórze, płucach. Praktycznie każdy człowiek jest nosicielem drożdżaków. Drożdże - wykorzystywane w przemyśle spożywczym. Wiele drożdżaków żyje w wodzie.
Podgromada: Euascomycotina
jest faza dikariotyczna; cykl życiowy trójfazowy;
są owocniki;
worki powstają na strzępkach workotwórczych;
gametangiogamia;
gametangium żeńskie z włostkiem;
grzybnia zbudowana ze strzępek;
strzępki podzielone przegrodami na komórki;
ok. 50 000 gatunków;
saprofity i pasożyty.
Uważane za grupę polifiletyczną.
Rozmnażanie - najczęściej klasyczna gametangiogamia, czasem somatogamia. Owocowania u zdecydowanej większości gatunków. U prymitywnych proces płciowy pobudza grzyba do tworzenia owocnika. U zaawansowanych najpierw powstaje owocnik, potem następuje proces płciowy. Rzadziej worki powstają wprost na płonej grzybni.
W perytecjach warstwa hymenialna występuje, u prymitywnych nie ma jeszcze parafiz.
W apotecjach hymenium zajmuje szczytową część i jest dobrze wykształcone.
Tendencja do zanikania procesu płciowego. U wielu gatunków występuje nieregularnie, niektóre nie rozmnażają się w ogóle (tylko pomnażają).
Istnieją różne systemy workowców. Podstawą podziału budowa worka.
Prototunicate - z prymitywnymi workami, bez ściany lub ze ścianą rozpadającą się
Eutunicate - posiadają wykształconą ścianę. Dzieli się je na:
Unitunicate - z pojedynczą ścianą
Bitunicate
Klasa: Plectomycetes
prototunikowe
worki na grzybni
Największym rzędem Eurotiales. Bardzo rozbudowany system pomnażania przez konidia, produkowane są w dużych ilościach. Kształt konidium swoisty dla gatunku. Grzybnia luźna.
Do Eurotiales należą takie grzyby, jak Penicillum - saprofity, ale również pasożyty (wywołujące np. u człowieka groźne dla życia choroby wewnętrzne - aspergillozy; również pasożyty innych grzybów).
Charakterystycznymi owocowaniami klejstotecja. Często posiadają one wyrostki, tzw. „przyczepki”, ułatwiające przyczepienie się do zwierząt. Niektóre wytwarzają owocniki mazedialne - stopniowo rozkładające się, powstaje mazedium: pylasta masa zarodników i resztek zarodni. Występuje to u grzybów anemochorycznych.
Mączniaki - pasożyty roślin, szybko namnażające się konidiami. Bywają groźnymi szkodnikami gospodarczymi.
Specyficzny rząd Loboulbeniales - bezwzględne pasożyty bezkręgowców, prawdopodobnie 50 tys. gatunków, absolutne i skrajnie wyspecjalizowane monofagi. Każdy gatunek występuje na innym organie żywiciela - inne można zebrać np. z głowy owada, a inne z odwłoka. Są łagodne dla żywiciela.
---
Większość workowców w Eutunicate - owocowania i worki ze ścianami.
Pezizales z klasy Discomycetes: wytwarzają wiele apotecjów, niektóre b. małe, ale bywają też osiągające 10 cm.
Apotecja najczęściej osadzone na grzybni, czasem wyniesione (kilka, kilkanaście mm, rzadko 2 cm)
Workowce często tworzą zesklerowaciałe podstawki. Perytecja je przebijają.
Nectria sp. - na martwych gałązkach
Xylaria sp. - próchnilec. Na martwym drewnie. Występują powszechnie. Mają 2 formy podkładek: konidialne oraz z perytecjami.
Rząd Helotiales - apotecja często nie przypominają tych klasycznie występujących. Bywają gatunki wodne, jedynie o owocnikach wystających ponad powierzchnię.
Morchellaceae, Helvellaceae - specyficzne owocowania, przypominające te występujące u podstawczaków. Rzadkie. Owocniki wiosną.
Rząd Tuberales - truflowce: występują pod ziemią (kilka, kilkanaście cm). Wyjątkowo gatunki z wydm odsłaniane przez piaski.
Klasa Loculomycetes: najczęściej askostromy i worki dwutunikowe.
Pasożyty wśród Euascomycotina: buławienka czerwona tworzy sklerocja. Była groźnym pasożytem zbóż. Produkuje toksyny powodujące choroby i śmierć.
Maczużniki - obligatoryjne pasożyty owadów, mocno ograniczające populacje. Bywają wykorzystywane do zwalczania owadów.
Rhytisma acerinum - sklerocja jesienią na Acer sp. (klon). Wiosną infekcja nowych osobników. Często spotykany, im go więcej na klonie, tym lepiej to świadczy o czystości powietrza (biowskaźniki).
POROSTY
Trudne do zakwalifikowania. Obecnie uznawane za grzyby.
Porost (grzyb lichenizowany) jest związkiem między grzybem i jednym bądź wieloma fotosyntetyzującymi partnerami; w związku tym grzyb formuje plechę, która może zawierać specyficzne wtórne metabolity.
Lichenizacja to proces powstawania porostu, czyli połączenia się grzyba i glonu w jeden organizm.
Mikobiont - komponent grzybowy
Fotobiont - komponent autotroficzny, może nim być zielenica (fitobiont) lub sinica (cyanobiont)
Z porostów wyklucza się układy, gdy grzyb penetruje plechę glona i nie nadaje kształtu plesze. Nitka glona obrośnięta z zewnątrz strzępkami grzyba - to już porost.
Dominują tu Ascomycota, czasem Deuteromycota („grzyby niedoskonałe”), bardzo rzadko Basidiomycota. Porosty rozproszone są po całym systemie grzybów. Gatunek porostu zaliczany tam, gdzie należy mykobiont.
Powstawanie porostu: kolonia grzyba + kolonia glonu -> synteza -> początek plechy
Zachodzą w tym czasie zmiany morfologiczne, anatomiczne, fizjologiczne i chemiczne. Powstają nowe szlaki metaboliczne. Znanych jest ok. 1000 związków chemicznych swoistych dla grzybów lichenizowanych. Owe wtórne metabolity to nie kwasy porostowe - pojęcie to jest stare i nieaktualne.
Podczas lichenizacji grzyb wpuszcza ssawki do komórki glonu. Relacja: helotyzm (niewolnictwo). Grzyb jest „panem” glonów. Glon nie może rozmnażać się w plesze, najwyżej pomnażanie i tylko przez podział.
Hipoteza pasożytnictwa grzyba wobec glona jest mało popularna. Wydaje się raczej, że są one „jak stado owiec i baca” - glony są kontrolowane, ale mają ochronę, pojedyncze mogą być jednak zabijane gdy grzyb jest zagłodzony.
W komórce glona po lichenizacji rozwija się sieć błon śródplazmatycznych, u grzyba układ włókien po lichenizacji jest bardziej uporządkowany.
Niewielka zawartość komórek glonu w stosunku do komórek grzyba.
Plecha heteromeryczna (zróżnicowana):
- kora górna - srzępki grzyba
- warstwa glonowa - glony oplecione strzępką
- miąższ - grzyb
- kora dolna - grzyb
Homeomeryczna: brak zróżnicowania na warstwy, komórki glona równomiernie rozproszone na całej objętości. Rzadsza.
Owocowania: perytecja lub apotecja. Wyraźna warstwa hymenialna.
Ciała koncentryczne - struktury występujące tylko w komórkach grzyba zlichenizowanego. Rola nieznana. Hipotezy:
- ekwiwalenty aparatu Golgiego
- struktury służące do naprawy uszkodzeń w komórce, powstających w czasie szybkiego wysychania i nawadniania
- mykowirusy
Niewiele glonów bierze udział w tworzeniu porostów. Ok. 50% to Trebouxia, ok. 30% to Trentepohlia (aerofityczna zielenica). Pozostałe 20% - 23 rodzaje zielenic i cyanobakterii. Dlaczego tak małe zróżnicowanie - odpowiedź nieznana.
Ten sam glon może dawać różne gatunki porostów z różnymi grzybami. Ten sam grzyb z różnymi glonami daje jeden gatunek porostu.
Ciekawostka: u jednego gatunku z Verrucaria jako fotobiont stwierdzono autotroficzną brunatnicę.
W skład porostu wchodzi grzyb i jeden lub więcej innych komponentów. Mogą to być inne gatunki grzybów lub bakterie. Najczęściej komponenty autotroficzne są rozdzielone, zielenice jako warstwa, sinice w tzw. cefalodiach (?) na powierzchni. Bywa rozdział plechy - część z sinicą (cyanomorphy), część z zielenicą. Układ trójkomponentowy jest standardem w pewnych grupach. Ponadto w plesze bywają sprzężniaki, bakterie z Actinomycetes - ksenobionty, do dziś nie wiadomo, czy wchodzą we właściwy skład porostu, czy funkcjonują jakby obok. Aktinoporosty - rolę workowca przejmują bakterie Actinomycetes. Twory takie powstają zarówno w naturze, jak i w warunkach laboratoryjnych.
Glony z Trentepohlia, cyanobakterie i większość zielenic z porostów występują też wolno w przyrodzie. Trebouxia nie występuje nigdy sama. Bardzo podobne do Trebouxia są jednak zielenice Pleurastrum - Trebouxia to być może lichenizowana postać. Nie zbadano czy w przyrodzie może zajść lichenizacja Pleurastrum, w laboratorium nie udawało się to.
Możliwa jest zmiana przez grzyba partnera w trakcie ontogenezy. Grzyb najpierw wiąże się z sinicą, korzysta z niej aby się wzmocnić, po czym zostawia ją i przejmuje zielenicę, wtedy powstaje plecha typowa dla gatunku.
Typy architektury plechy:
skorupiasta: wrasta w podłoże dzięki strzępkom grzyba. Produkuje on kwasy organiczne.
plakodiowa: w centrum skorupiasta, na brzegach listkowata
listkowata: wyraźne listki
krzaczkowata: częsta u naziemnych i drzewnych, zwykle zawiera uczep
nitkowata: odmiana plechy krzaczkowatej
wielopostaciowa: głównie u chrobotków (Cladonia sp.). Do 3 postaci. Np. pierwotnie skorupiasta, potem rozwija się krzaczkowata.
Im bardziej rozbudowana plecha, tym bardziej wrażliwa na zanieczyszczenia.
Struktury na plesze:
owocowania (nie zawsze)
soralia z sorediami. W miejscach pęknięć. Soredia to diaspory.
pseudocyfele: prawdopodobnie analogi przetchlinek
izydia: wyrostki, ich rola to zwiększenie powierzchni asymilacyjnej (nawet kilkadziesiąt razy). Łatwo się odłamują, mogą dawać początek nowym plechom.
rzęski: na brzegach, nieznana rola
chwytniki: u listkowatych i krzaczkowatych, nigdy u skorupiastych
Owocowania: apotecja częściej od perytecjów, różnie ukształtowane. Hysterotecja - wydłużone apotecja.
60% wytwarza konidia (miewają rolę plemnika). Pyknidia (od Ł.: nie mam pojęcia co to)
Perytecja najczęściej małe, ale liczne i z wieloma zarodnikami.
Zarodniki mało efektywne u porostów. Przy sorediach, izydiach, fragmentacji nie tracony jest kontakt glon-grzyb.
Niektóre porosty (np. chrobotki) najlepiej rozprzestrzeniają się, gdy są deptane (dzięki fragmentacji właśnie).
Glony hymenialne - w hymenium glon wytwarza więcej śluzu, jego cykl jest skorelowany z rozwojem grzyba (od Ł. tu też nie kapuje do końca o co chodziło, ale wykłady z grzybów w ogóle były chwilami nieco chaotyczne)
Chemia porostów: głównie związki organiczne, bardzo rzadko alifatyczne. Najczęściej nie są to kwasy. „Kwasy porostowe” to błędna nazwa, prawidłowa to wtórne metabolity. Związki te potrzebne są do funkcjonowania porostu. Rola powabni lub ostrzeżenia. Czerwone - powabnia, złote - ostrzeżenie. Wtórne metabolity zwiększają siłę konkurencyjną - wybijają bakterie, hamują kiełkowanie nasion i zarodników. Często są ochroną dla chlorofilu glonów. Produkowane przez grzyb, krystalizują. Powstają tylko u zlichenizowanej formy grzyba.
5
Botanika - Wykład 12