Ekologia (gr. oíkos + lógos = dom + nauka) - nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody, zajmująca się badaniem oddziaływań pomiędzy organizmami, a ich środowiskiem oraz wzajemnie między tymi organizmami.

Ekologia zajmuje się badaniem powiązań między wspólnotą biotyczną a środowiskiem abiotycznym (układy biologiczne istnieją w sieci powiązań między sobą i otaczającym je środowiskiem), opartych na różnego rodzaju interakcjach, komunikacjach i informacjach. Odkrywanie tych zjawisk dokonało się od starożytności do współczesności, ale ekologia jako samodzielna nauka rozwinęła się w zasadzie w XIX w. Ekologia nie jest nauką obojętną wobec egzystencji przyrody i człowieka, dlatego często w potocznych dyskusjach utożsamiana bywa z sozologią i filozofią. Ekologia najogólniej jest nauką o porządku i nieporządku w przyrodzie oraz konsekwencjach wynikających dla istnienia biosfery i człowieka.

Ze względów zarówno filozoficznych jak i utylitarnych pojęcie "ekologia" używane bywa w szerokim kontekście znaczeniowym. Określenia ekologia, ekologiczny są często używane w języku potocznym w szerokim i czasem nieprecyzyjnym sensie znaczeniowym, nie zawsze związanym z ekologią jako nauką. Często odnoszą się do sozologii, tj. nauki o ochronie środowiska lub samej ochrony środowiska jako takiej, a nawet filozofii ekologicznej (ekozofia), działalności społecznej czy artystycznej.

Termin ten wprowadził, od słowa oecologia, niemiecki biolog i ewolucjonista Ernst Haeckel w 1869 roku, by określić badania nad zwierzętami i ich relacjami z otaczającym światem nieorganicznym jak i organicznym, ze szczególnym uwzględnieniem interakcji, przyjaznych lub wrogich, z organizmami roślinnymi i zwierzęcymi, z którymi wchodzą w kontakt. Na organizmy w środowisku oddziałują czynniki abiotyczne i biotyczne.

Jedni autorzy sądzą, że przedmiotem ekologii powinny być relacje między rzeczywistością biotyczną a abiotyczną, inni natomiast rozszerzają jej zakres na tak zwany wymiar aplikacyjny (tzw. ekologia stosowana). W konsekwencji dla jednych jest to nauka biologiczna, dla innych geograficzna, inni poszerzają o problematykę z ochrony środowiska. Jedni bronią jej wymiaru ilościowego (strategia redukcjonistyczna, inni skupiają się na wymiarze jakościowym (strategia holistyczna). Z powodu tak różnorodnych podejść i poglądów na zakres ekologii w podręcznikach spotyka się różne definicje samej ekologii jak i różne modele teoretyczne.

Zazwyczaj za najważniejsze pojęcia w ekologii uważa się: populacja, biocenoza, ekosystem, krajobraz ekologiczny, biosfera, sukcesja ekologiczna.

Dobór naturalny (selekcja naturalna) - jeden z mechanizmów ewolucji biologicznej, prowadzący do ukierunkowanych zmian w populacji zwiększających ich przeciętne przystosowanie, czyli adaptację do warunków środowiskowych, poza okresem wymierania. Organizmy posiadające korzystne cechy mają większą szansę na przeżycie i rozmnażanie, co prowadzi do zwiększania częstości występowania korzystnych genów w populacji. Dobór naturalny został zaproponowany przez Karola Darwina i Alfreda R. Wallace'a jako główny mechanizm prowadzący do kierunkowych zmian w procesie ewolucji. Miarą sukcesu w doborze naturalnym jest dostosowanie (ang. fitness); można je rozpatrywać na poziomie osobników lub poszczególnych genów.

Spis treści [ukryj] 1 Stabilność populacji 2 Różnorodność w populacji 3 Rodzaje doboru 4 Historia 5 Dowody 5.1 Ćmy 5.2 Zięby Darwina 5.3 Inne 6 Literatura 7 Zobacz też

Stabilność populacji [edytuj]

W każdym pokoleniu powstaje znacznie więcej organizmów potomnych, niż liczy pokolenie rodzicielskie. Obserwacje wykazały, że liczebność większości populacji pozostaje na stałym poziomie lub ulega oscylacjom wokół pewnej średniej. Zestawienie tych dwóch faktów prowadzi do wniosku, że w naturze ogromna większość osobników potomnych nigdy nie osiąga sukcesu reprodukcyjnego. Młode mogą zostać zjedzone przez organizmy z następnego ogniwa łańcucha pokarmowego padając jednocześnie ofiarą:

• fizycznych warunków środowiska (np. zimna, suszy);

• chorób i pasożytów;

• konkurencji o ograniczone zasoby środowiska (walka o byt).

Pomiędzy różnymi czynnikami negatywnymi występuje zjawisko sprzężenia zwrotnego. Dla przykładu mała zdolność odnajdywania pokarmu ogranicza rozwój organizmu, który staje się bardziej podatny na choroby pogarszające jego stan. Osłabiony i chory osobnik staje się łatwym łupem drapieżników.

Różnorodność w populacji [edytuj]

Rozkład normalny - oś x to intensywność cechy, oś y to część populacji. 4 funkcje mogą odpowiadać czterem blisko spokrewnionym taksonom. W dużych populacjach w każdym pokoleniu pojawiają się mutacje każdego genu. Gdyby mutacje były obojętne, to widoczne na wykresie "dzwony" uległyby spłaszczeniu.

Szanse przeżycia i wydania potomstwa nie są równe, ponieważ osobniki w obrębie populacji cechuje zmienność genetyczna. Różne warianty genów nazywane allelami, powodują powstawanie odmienności. Dodatkową siłą wzmacniającą zróżnicowanie populacji jest dodawanie się wpływów różnych genów, które można obserwować poprzez pomiary cech ilościowych (wzrost, ciężar itp.). Dla stabilnych populacji rozkład intensywności cech ilościowych jest normalny. Oprócz genów na cechy organizmu mają wpływ również czynniki środowiskowe. Mogą to być zjawiska o charakterze fizycznym, takie jak klimat, czy warunki geograficzne itp. Duże znaczenia mają też oddziaływania ze strony drapieżników, pasożytów, konkurentów o pokarm itp. Wpływ środowiska powoduje zwykle zwiększanie szerokości na wykresie rozkładu intensywności cech ilościowych.

Rodzaje doboru [edytuj]

Rodzaj doboru ze względu na kierunkowość:

• dobór stabilizujący - eliminuje osobniki o skrajnej intensywności cech zwężając "dzwon" tym bardziej im stabilniejsze jest środowisko;

• dobór kierunkowy - eliminuje osobniki o skrajnie małej lub dużej intensywności cech powodując przesunięcie "dzwonu" w prawo lub lewo - dobór "popycha" dzwon na wykresie;

• dobór różnicujący - eliminuje osobniki o umiarkowanej intensywności cech powodując przekształcenie wykresu z dzwono kształtnego, poprzez M-kształtny, w dwa osobne "dzwony". Odpowiada to powstaniu dwóch nowych odmian/ podgatunków lub gatunków w zależności od liczby badanych cech.

Historia [edytuj]

Powszechnie przyjmuje się, że zasadę działania doboru naturalnego jako pierwszy opisał Karol Darwin, niektóre źródła wskazują na jego dziadka Erazma Darwina, inne na kreacjonistę Edwarda Blytha (1835), a inne jeszcze na Pierre'a Mauperitiusa, który miał tego dokonać na 100 lat przed opisaniem owej zasady przez Karola Darwina. ^[1]

Dowody [edytuj]

Ćmy [edytuj]

Jedną z pierwszych obserwacji działania doboru naturalnego w przyrodzie były prace H.B.D. Kettlewella nad rozprzestrzenianiem się melanistycznych form w populacjach ćmy krępaka nabrzozaka (Biston betularia) na obszarach zanieczyszczonych przemysłowo w Anglii. Kettlewell udokumentował m.in., że ciemne ubarwienie formy melanistycznej jest dziedziczne (konieczny warunek dla ewolucji - patrz pierwsze założenie TE) oraz, że forma melanistyczna jest mniej narażona na ataki ze strony ptaków w obszarach zmienionych przemysłowo, gdzie zaniknęła pokrywa porostowa na drzewach (warunek konieczny dla doboru naturalnego). Wielokrotnie podnoszono zastrzeżenia co do szczegółów metodologicznych badań Kettlewella, lecz późniejsze i bardziej dokładne eksperymenty potwierdziły jego wnioski bez wyjątku.

Dobór sztuczny jest szczególnym przypadkiem doboru naturalnego, gdzie dostosowanie jest warunkowane subiektywną oceną i działaniami hodowcy. Dobór sztuczny zwykle produkuje osobniki o cechach nieprzydatnych w warunkach naturalnych. Dobór sztuczny został zauważony przez Karola Darwina, choć nieświadomie był stosowany przez tysiąclecia w kulturach ludzkich. Współczesne rośliny uprawne oraz udomowione zwierzęta są przykładem działania doboru sztucznego.

Dobór kierunkowy - przy doborze naturalnym, kolejny z mechanizmów ewolucji biologicznej. Polega na eliminowaniu osobników o skrajnej wartości danej cechy. W wyniku tego, po kilku pokoleniach średnia wartość tej cechy populacji ulega przesunięciu (co można zaobserwować na rozkładzie Gaussa).

Charakterystyka i przykłady [edytuj]

Taki dobór można stosować przy doskonaleniu pewnych cech organizmu (np. chcąc zwiększyć mleczność krów, do rozrodu przeznacza się tylko te o największej mleczności i buhaje, których siostry i córki wykazują się wysoką mlecznością; prowadzi to do zwiększenia mleczności całej populacji).

W warunkach naturalnych kierunek działania doboru kierunkowego może się zmieniać. Jako przykład można podać zięby z rodzaju Geospiza (używane do obserwacji przez Darwina). Zamieszkują wyspy Galapagos, gdzie w latach suchych w populacji przez naturę faworyzowane są ptaki duże, o dużych dziobach (ponieważ nasiona są wtedy większe i z twardą łupiną). W latach wilgotnych dobór zmienia kierunek i faworyzuje ptaki mniejsze, dla których wzrasta ilość łatwo dostępnego pokarmu.

Dobór płciowy jest szczególnym przypadkiem doboru naturalnego, gdzie o dostosowaniu decyduje postrzegana atrakcyjność dla płci przeciwnej.

Dobór płciowy został zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie pochodzenia ekstrawaganckich i kosztownych cech u organizmów żywych. Najlepszą strategią rozrodczą jest dobieranie dokładnie takich partnerów, jacy mają najlepsze z ekologicznego punktu widzenia cechy, ponieważ gusta wybierającego lub wybierającej jednocześnie same podlegają doborowi ze względu na trafność wyborów, do jakich dokonywania prowokują. To pozornie wykluczało możliwość powstawania w wyniku doboru naturalnego cech nieprzydatnych czy wręcz niekorzystnych. Tymczasem dobór naturalny od początku był teorią mającą wyjaśnić powstanie cech, które wydawały się być do niczego niepotrzebna czy wręcz szkodliwe. Dopiero teoria handicapu (handicap izmu) rozwiązała ten pozorny paradoks.

W związku z doborem płciowym istniało wiele teorii, zwykle trudno przekładalnych na język matematyki. Jednocześnie potwierdzenie eksperymentalne doboru płciowego i faktu, że opiera się on na preferencjach partnera seksualnego, było niezwykle trudne.Idea doboru płciowego została ogólnie zaakceptowana jako teoria naukowa dopiero po ukazaniu się w 1982 r. przełomowej, eksperymentalnej pracy ^[1] Malte Anderssona. Wykazał istnienie wyboru dokonywanego przez samicę i ukierunkowanego na drugorzędowe cechy samca, dokumentując tym samym zachodzenie doboru płciowego. Poprzez eksperymentalną manipulację długości piór ogonowych samców wikłacza olbrzymiego (Euplectes progne), ptaków z rodziny wikłaczowatych, Andersson udokumentował, że osobniki z dłuższymi piórami mają większe szanse na zdobycie samicy. Od tego czasu wykazano eksperymentalnie istnienie doboru płciowego u różnych gatunków.

Pojawiły się też rozmaite hipotezy wyjaśniające preferencje wobec cech obniżających przystosowanie do środowiska (np. jaskrawych barw, zwracających uwagę drapieżników, kosztownych w wytworzeniu ozdób, pogarszających zarazem zdolność ucieczki ich posiadacza, itp.). Do ważniejszych należą hipoteza: 1) Hipoteza atrakcyjnych synów. Zgodnie z nią, kiedy w wyniku przypadku większość samic posiądzie gust skłaniający do preferowania danej cechy, dla reszty samic każda mutacja upodabniająca ich gusta do gustu większości będzie dla nich korzystna. W ten sposób tłumaczy się w ramach tej teorii rozprzestrzenienie takiego gustu w całej populacji i co ważniejsze utrzymanie się go (gdyby nie istniał żaden mechanizm zapobiegawczy, gust taki jako cecha obojętna czy wręcz szkodliwa powinien naturalnie zaniknąć). Samicom miałoby się opłacać posiadać taki gust jak większość, gdyż zgodnie z tym większościowym gustem a) dobrałyby one sobie partnera i spłodziły z nim syna podobnego do ojca a więc posiadającego cechy podobające się większości b) po większości samic gust dziedziczyłaby liczniejsza grupa córek niż po mniejszości.

2) Handicapu. Zgodnie z nią samcom miałoby się opłacać „reklamować” swoją sprawność pewnym stopniem upośledzenia relatywnym do tej sprawności. Samiec który przeżył z upośledzającą cechą musiał wykazać się zdrowiem i sprawnością, przy czym zdrowie to i sprawność muszą być relatywne do upośledzenia (przesadzać z „reklamą” nie opłaca się, gdyż pod względem doboru naturalnego traci się więcej niż pod względem doboru płciowego). Upośledzająca cecha jest więc dla samicy prostą i dostępną informacją o zdrowiu samca (np. organów wewnętrznych nie widać).

O przyjęciu teorii handicapu i odrzuceniu wcześniejszej hipotezy atrakcyjnych synów zadecydowały trzy czynniki: 1) sprzeczność hipotezy atrakcyjnych synów z ogólną teorią doboru naturalnego 2) dane empiryczne 3) brak konkluzywności hipotezy atrakcyjnych synów.

Ad.1 Początkowo każda nowa cecha (np. przeciwstawny kciuk, pierwsze skrzydła, pierwsze płuca itd.) jest niepreferowana przez większość (wszystkie) samic, bo skłonność do niej nie miała jeszcze czasu się pojawić. Gdyby istniało sprzężenie zwrotne powodujące, że samice po podjęciu „decyzji” o tym, że jakaś cecha niekorzystna się im podoba, wzmacniały się w tej „decyzji”, nowe cechy nie mogłyby się rozprzestrzeniać, nawet gdyby były korzystniejsze od zastanych. Dobór naturalny nie mógłby zadziałać i ewolucja nie mogłaby się pojawić.

Ad.2 Dane empiryczne mówią o tym, że samice preferują niektóre cechy tym bardziej im bardziej intensywne one są. Tymczasem zgodnie z hipotezą atrakcyjnych synów, gdy dana intensywność cechy (np. 30 cm ogon) stanie się atrakcyjny dla większości samic, nie ma sposobu, aby inna intensywność tej cechy (np. ogon 20 lub 40 cm) stałą się dla którejkolwiek z nich atrakcyjna.

Ad.3 Nie tylko większość samic posiada córki a mniejszość samic posiada synów, ale też większość samic posiada synów a mniejszość córki. Córki dziedziczą gust po matce a synowie po ojcu (wybranym przez matkę) cechy, w których gustuje matka (a więc i córka). Zatem w każdym pokoleniu zarówno synowie mniejszości samic jak i synowie większości samic napotkają na taką samą konkurencję o samice.

Istnieją też badania nad doborem płciowym u człowieka; psychologia ewolucyjna wyjaśnia korzyści z określonych preferencji przekładające się na większe dostosowanie - np. preferowana jest symetria ciała (brak zaburzeń rozwojowych), wyższy wzrost (u mężczyzn), oznaki młodości - liczba potencjalnych dzieci jakie może urodzić kobieta jest zależna od jej wieku, proporcja talii do bioder wskazująca, że kobieta nie jest już w ciąży, itp.

Dobór płciowy związany jest z drugo- i trzeciorzędnymi cechami płciowymi.

Dobór krewniaczy (ang. kin selection) - mechanizm ewolucji biologicznej, który prowadzi do adaptacji organizmów, polegającej na zwiększaniu szansy przeżycia osobników z nimi spokrewnionych.

Ewolucyjne wyjaśnienie altruizmu [edytuj]

Dobór krewniaczy wyjaśnia pochodzenie zachowań altruistycznych w stosunku do osobników spokrewnionych. Został oryginalnie zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie istnienia sterylnych kast u owadów, lecz ogólną akceptację zyskał dopiero dzięki przełomowym pracom W.D. Hamiltona. Hamilton wprowadził koncepcję dostosowania łącznego (ang. inclusive fitness), która mówi, że dostosowanie danego organizmu jest sumą sukcesu reprodukcyjnego i wpływu tego organizmu na sukces reprodukcyjny jego krewniaków.

Do najprostszych przykładów doboru krewniaczego należy dowolne poświęcenie dla własnego potomstwa, co prowadzi do dobrowolnego pozbawienia się przez rodzica części pokarmu, a więc zmniejszenia swoich szans na przeżycie. Podobne zjawisko obserwuje się w organizmach wielokomórkowych, gdzie dla dobra całej istoty żywej niektóre komórki ulegają apoptozie.

Opis matematyczny [edytuj]

Dla badania doboru krewniaczego wygodny jest współczynnik pokrewieństwa, czyli liczba od 0 do 1 mówiąca jaką część genów dwa osobniki odziedziczyły po wspólnych przodkach lub jeden względem drugiego. Dla bliźniąt jednojajowych liczba ta wynosi 1; w relacji rodzic - dziecko 0,5; między pełnym rodzeństwem 0,5; między niepełnym (wspólny 1 rodzic) - 0,25; itd.

Częstość allelu w populacji może wzrosnąć, jeśli organizm-nosiciel danego allelu pomaga swoim krewnym, o ile korzyści odniesione przez krewniaków zgodne są z tzw. zasadą Hamiltona:

R × B > C

gdzie:

R → współczynnik pokrewieństwa;

B → zysk reprodukcyjny krewniaka;

C → koszt reprodukcyjny osobnika poświęcającego się.

Przykład pszczół [edytuj]

Pszczoła robotnica zbiera pyłek i nektar dla siebie i całego roju

Aby lepiej zrozumieć jak współczynnik pokrewieństwa warunkuje ewolucję zachowań altruistycznych można posłużyć się przykładem pszczół. Wśród innych owadów wyróżniają się one bardzo szczególnym systemem rozmnażania. Pszczele królowe są diploidalne (posiadają dwa zestawy genów), a trutnie haploidalne (tylko jeden zestaw). Komórki jajowe zawierają tylko jeden zestaw genów będący losową kombinacją obu zestawów genów królowej. Wszystkie plemniki zawarte w nasieniu jednego trutnia zawierają cały jego zestaw genów i są identyczne. Robotnice powstają w efekcie zapłodnienia komórki jajowej pochodzącej od królowej, przez plemnik dostarczony przez jednego z trutni, z którym uprzednio kopulowała.

Altruizm krewniaczy - zaproponowana przez W. Hamiltona koncepcja wyjaśniająca zjawisko altruizmu

Altruista stoi przed problemem 'komu pomagać?'.
Najbardziej opłacalne jest pomaganie innemu altruiście (w przeciwieństwie do pomagania egoiście).
Pojawia się problem - jak odróżnić altruistę od egoisty?

Pomagając osobnikom spokrewnionym altruista ma dużą szansę, że pomaga innemu altruiście. Zachowania altruistyczne spełniają Regułę Hamiltona.
Krewniak altruisty posiada "gen altruizmu" z prawdopodobieństwem odpowiadającym współczynnikowi ich pokrewieństwa - r.

r - prawdopodobieństwo posiadania tego samego genu przed dwa osobniki, które mogły go odziedziczyć po przodkach
g - odległość pokoleniowa
n - liczba najbliższych wspólnych przodków

r = (1 / 2)^g * n

np. rodzeństwo:
g=2
n=2 (matka i ojciec)

r = (1 / 2)² * 2 = 1 / 4 * 2
r = 0,5

Kohorta (łac. cohors) - jednostka taktyczna armii rzymskiej licząca 3 manipuły, odpowiednik operacyjny współczesnego batalionu. Za cesarstwa rzymskiego pierwsza kohorta legionu, cohors miliaria, liczyła 1100 żołnierzy, pozostałe, cohortes quingenariae, po 480.

Kohorta jako jednostka taktyczna powstała w wyniku reform Gajusza Mariusza przeprowadzonych około 105 roku p.n.e. Znosiła system manipułowy i podział legionistów na hastati, principes i triarii (choć w nomenklaturze rzymskiej nazwy te pozostały, lecz oznaczały po prostu poszczególne, identycznie wyposażone kohorty). Wraz ze zniesieniem "klas" żołnierzy ujednolicono uzbrojenie.

Warto odnotować, że pierwsza wzmianka o kohorcie pojawia się u Polibiusza, a dotyczy walk w Hiszpanii prowadzonych przez Scypiona Afrykańskiego Starszego w czasie II wojny punickiej. Wzmianka ta pokazuje, że koncepcja większych związków taktycznych niż manipuł była znana wcześniej, jednak wszyscy historycy są zgodni, że był to jednorazowy zabieg.

Terytorializm - forma instynktownych zachowań u zwierząt polegająca na obronie obszaru (terytorium) uznanego za własny. Objawia się wzmożoną agresją wobec przedstawicieli własnego lub innych gatunków. Częściej obserwowany u samców, szczególnie w okresie godowym.

Samce tego samego gatunku są zagrożeniem dla pozycji samca dominującego w stadzie. Rywalizujące o pokarm, obce stado tego lub innego gatunku stanowi zagrożenie dla pozycji całego stada. Takie i podobne sytuacje wywołują reakcje obronne polegające na demonstrowaniu zachowań agresywnych wobec niepożądanych osobników, sygnalizowanie gotowości do ataku (demonstracja siły). Jeśli przeciwnik nie ustąpi, dochodzi do konfrontacji.

Pośrednią formą demonstracji swojej pozycji na zajmowanym obszarze są sygnały akustyczne - śpiew, wycie, ryczenie. Wśród ssaków drapieżnych powszechne jest pozostawienie śladów zapachowych sygnalizujących intruzom granice obszaru traktowanego jako terytorium.

Intensywność podejmowanych zachowań terytorialnych jest związana z zagęszczeniem osobników (lub grup) na danym obszarze, a tym samym nakładaniem się areałów osobniczych.

Adaptabilność, przystosowawczość - zdolność do fizjologicznego reagowania przystosowawczego komórek, tkanek, narządów organizmu na zmiany warunków jego środowiska wewnętrznego i zewnętrznego.

Reguła Bergmana - jedno z praw w ekologii.

W myśl reguły Bergmana osobniki tego samego gatunku żyjące w niższych temperaturach osiągają większe rozmiary ciała, niż osobniki żyjące w temperaturach wyższych. Mają one wówczas mniejszy stosunek powierzchni ciała do masy, co pozwala im na mniejszą utratę ciepła.

Allelopatia (z gr. - allelon (wzajemny) i pathos (cierpienie)) - szkodliwy lub korzystny wpływ substancji chemicznych wydzielanych przez rośliny lub grzyby danego gatunku lub pochodzących z rozkładu tych roślin. Allelopatia odnosi się głównie do substancji chemicznych wydzielanych do podłoża, które wpływają na wzrost innych organizmów w bezpośrednim otoczeniu, głównie roślin i bakterii. Substancje mogą pobudzać lub hamować kiełkowanie, a także wzrost i rozwój innych gatunków roślin żyjących w bliskim sąsiedztwie lub zajmujących bezpośrednio po nich to samo miejsce.

Eusocjalność - najwyższa forma organizacji społecznej wśród zwierząt. Organizmy eusocjalne nazywamy także prawdziwie społecznymi dla odróżnienia od gatunków o mniejszym stopniu uspołecznienia (quasi-, semi- i subsocjalnych).

O organizmach eusocjalnych mówimy wtedy, gdy występują wszystkie wymienione cechy:

• rodzice opiekują się potomstwem,

• rodzice zamieszkują to samo gniazdo wraz z potomstwem,

• występuje reprodukcyjny podział prac - część osobników zajmuje się opieką nad potomstwem swoich sióstr rezygnując z własnej reprodukcji, natomiast inne samice pełnią rolę reproduktorek,

• potomstwo pomaga rodzicom w opiece nad własnym rodzeństwem lub też kolejnymi pokoleniami.

Organizmy eusocjalne spotykane są w takich grupach zwierząt, jak:

Owady eusocjalne [edytuj]

Owadami eusocjalnymi nazywane są gatunki, wśród których wykształciły się zależności społeczne spełniające poniższe zasady:

• owady opiekują się swoim potomstwem

• występuje reprodukcyjny podział prac (nie wszystkie osobniki w społeczności przystępują do rozrodu, a jedynie pomagają innym w wychowaniu potomstwa)

• potomstwo pomaga rodzicom w różnych czynnościach związanych z utrzymaniem kolonii

Schemat ukazujący stosowaną przez pszczoły metodę informowania o kierunku i odległości od celu.

Wśród owadów eusocjalnych obserwuje się wyraźne różnice morfologiczne pomiędzy przedstawicielami kast. Społeczności do funkcjonowania potrzebują ustalonych metod komunikacji. Owady społeczne komunikują się głównie za pomocą feromonów (sygnały chemiczne) oraz - w mniejszym stopniu - tańców (sygnały wizualne) i wydawanych dźwięków.

Owady, które uznaje się za owady eusocjalne:

• dwa gatunki australijskich wciornastków (Thysanoptera)

• dziesięć gatunków mszyc z rodziny bawełnicowatych (Pemphigidae)

• chrząszcz Austoplatypus incompertus (niepotwierdzone)

• wszystkie termity (Isoptera)

• błonkówki (Hymenoptera): niektóre osowate (Vespidae), pszczołowate (Apidae) oraz wszystkie mrówkowate (Formicidae)

Teoria rekapitulacji (zwana też prawem biogenetycznym) została sformułowana przez Ernsta Haeckela. Mówi ona, że rozwój organizmu w okresie zarodkowym odzwierciedla jego filogenezę (przebieg rozwoju rodowego). Ujawnia się to w ten sposób, że każdy organizm (szczególnie w okresie zarodkowym) nosi w sobie ślady przeszłości. Na przykład: w rozwoju zarodkowym człowieka pojawiają się ślady łuków skrzelowych, które później przekształcają się w kosteczki słuchowe: strzemiączko, kowadełko, młoteczek.

W rzeczywistości w trakcie rozwoju płodowego to nie historia filogenezy jest powtarzana, lecz ujawniają się cechy coraz niższych taksonów. W przykładzie człowieka są to cechy strunowców, jak dwuboczna symetria z układem nerwowym i główną osią szkieletu nad układem pokarmowym, połączenie układu oddechowego z pokarmowym, następnie cechy kręgowców, jak chrzęstnienie szkieletu, powstanie łuków skrzelowych itd. W ten sposób cechy powstałe w filogenezie wcześniej, wcześniej ujawniają się w ontogenezie.

Obecnie koncepcja ta ma status historyczny, ukazując pewne analogie między ontogenezą a filogenezą, nie będąc jednak teorią naukową według standardów nauk przyrodniczych, ani tym bardziej prawem naukowym. Co prawda analogie te przyczyniły się do rozwoju teorii ewolucji, mimo to samo "prawo" nie jest elementem współczesnego darwinizmu.

Biocenoza (gr. bios życie i koinos wspólny) - naturalny zespół populacji organizmów żywych danego środowiska (biotopu), należących do różnych gatunków, ale powiązanych ze sobą różnorodnymi czynnikami ekologicznymi i zależnościami pokarmowymi, tworząc całość, która pozostaje w przyrodzie w stanie homeostazy (czyli dynamicznej równowagi). Biocenoza wraz ze środowiskiem fizycznym to ekosystem.

Biocenozy można podzielić na naturalne (sawanna, las, jezioro) i sztuczne (park, ogród).

Biocenozę tworzą:

• fitocenoza - organizmy roślinne

• zoocenoza - organizmy zwierzęce

• drobnoustroje

(tak głosi Wiki…)

Regularność następowania glacjałów i interglacjałów w plejstocenie stwierdził serbski matematyki i fizyk M. Milankovic, co pozwoliło mu na sformułowanie teorii wyjaśniającej przyczyny zmian klimatycznych. Wyjaśnienie to nosi nazwę efektu Milankovica i związane jest z trzema parametrami: kształtem orbity ziemskiej, nachyleniem osi ziemskiej i zjawiskiem precesji.

Zmiany kształtu orbity ziemskiej[Author ID0: at Thu Nov 30 00:00:00 1899 ]
Ziemia okrąża Słońce po orbicie o kształcie elipsy, której mimośród ulega niewielkim wahaniom (do 5 procent w okresie ok. 100 tys. lat). Obecnie mimośród orbity Ziemi jest najmniejszy. W takiej sytuacji nasza planeta otrzymuje o 6 procent energii słonecznej więcej, gdy znajduje się w punkcie orbity najbliższym Słońcu (peryhelium), niż gdy znajduje się w punkcie orbity najdalszym od Słońca (aphelium). Przy orbicie o kształcie bardziej eliptycznym różnice wielkości energii otrzymywanej przez Ziemię w peryhelium i aphelium mogą dochodzić do 20-30 proc.

Nachylenie osi
[Author ID0: at Thu Nov 30 00:00:00 1899 ]Płaszczyzna, na której znajduje się orbita Ziemi, nosi nazwę ekliptyki. Oś obrotu Ziemi nachylona jest do ekliptyki pod kątem, którego wartość ulega wahaniom w cyklu 41 tys. lat od 21,5 stopni do 24,5 stopni (obecnie wynosi 23,4 stopnia). Wielkość kąta nachylenia osi obrotu Ziemi do ekliptyki wpływa na występowanie zmiennych pór roku. Przy mniejszym nachyleniu osi Ziemi zmniejsza się różnica promieniowania słonecznego między zimą a latem. Ten układ sprzyja rozwojowi pokryw lodowych. Analogicznie, przy większym nachyleniu osi Ziemi, różnica promieniowania słonecznego między zimą a latem jest wyraźniejsza.

Precesja
[Author ID0: at Thu Nov 30 00:00:00 1899 ]Precesja jest zjawiskiem przejawiającym się wirowaniem osi ziemskiej, która nie tworzy nieruchomej prostej, lecz kręci sobą powierzchnię w kształcie bocznej powierzchni stożka (podobnie jak oś obrotu wirującego bąka). Obrazowo można powiedzieć, że oś ziemska kreśli na tle nieba okrąg, a okres potrzebny na zakreślenie pełnego okręgu wynosi 22 tys. lat. Skutkiem tego zjawiska przesunięciu ulegają punkty równonocy oraz przesilenia letniego i zimowego. Obecnie Ziemia znajduje się w peryhelium 3 stycznia, a w aphelium 4 lipca, a więc kontrasty termiczne między latem a zimą na półkuli północnej są stosunkowo nieduże, podczas gdy za ok. 11 tys. lat będą największe.

    Według teorii Milankovica, wzrostowi lądolodu sprzyja sytuacja, w której Ziemia jest bliżej Słońca (w peryhelium) zimą, a nachylenie osi do płaszczyzny ekliptyki jest niewielkie. Wówczas zima jest dość ciepła, opady śniegu nad biegunami duże, a lato stosunkowo chłodne, dzięki czemu cały śnieg nie zdąży się stopić.

    Cykl zlodowacenie - interglacjał trwa ok. 100 tys. lat, czyli tyle, co cykl zmian mimośrodu orbity ziemskiej, z tego ok. 90 tys. przypada na zlodowacenie. Ciepłe okresy rozdzielające zlodowacenia trwają w myśl tej teorii ok. 10 tys. lat.

    Nietrudno zauważyć, że zgodnie z teorią Milankovica okres holocenu, w którym żyjemy, nie jest niczym innym, jak interglacjałem, a czas jego trwania jest już w przybliżeniu równy średniemu okresowi trwania interglacjału. Dodatkowo obecnie Ziemia znajduje się w peryhelium zimą, co, jak już wiemy, sprzyja rozwojowi lądolodu. Czyżby zbliżał się kolejny glacjał? Ale o teoriach dotyczących przyszłych zmian klimatu na Ziemi opowiem w kolejnych częściach cyklu.

Teoria Wegenera - pierwsza teoria zakładająca wędrówkę kontynentów, sformułowana w 1929 przez niemieckiego meteorologa Alfreda Wegenera.

Przeglądając księgozbiór biblioteki uniwersyteckiej w Marburgu, gdzie wykładał w 1911 r., Wegener zwrócił uwagę na pewne zbieżności w występowaniu skamieniałości w warstwach geologicznych, które obecnie oddzielone są przez oceany. Zwrócił też uwagę na podobieństwo kształtów kontynentów po obu stronach Oceanu Atlantyckiego. Ówczesne teorie próbowały wyjaśniać to zjawisko tworzeniem się i zanikaniem pomostów lądowych.

Wegener wysunął hipotezę, według której obecne kontynenty powstały około 200 milionów lat temu w wyniku rozpadu jednego superkontynentu. W 1912 przedstawił publicznie swoją teorię dryftu kontynentalnego, która głosi, że kontynenty przesuwają się, a w wyniku ich kolizji powstają wypiętrzenia w postaci łańcuchów górskich.

W 1915 w swojej pracy O pochodzeniu kontynentów i oceanów (Die Entstehung der Kontinente und Ozeane) przedstawił teorię, że kiedyś wszystkie lądy tworzyły jeden ogromny ląd, który nazwał Pangeą, czyli "Wszechziemią". Zebrał w niej wszystkie dotychczas otrzymane dowody, topograficzne, geologiczne i paleontologiczne. Wg Wegenera w karbonie kontynent ten zaczął się rozpadać, a powstałe mniejsze kontynenty zaczęły się od siebie odsuwać. Wegener sądził, że materiał, w którym zanurzone są kry kontynentalne, jest cięższy od skał powierzchniowych i że w związku z tym kontynenty przemieszczają się po jego powierzchni pod wpływem ruchu obrotowego Ziemi, a także oddziaływania Księżyca i Słońca.

W latach 20. pojawiły się kolejne uzupełnione wersje jego dzieła. Jedynie w Stanach Zjednoczonych, gdzie została ona wrogo przyjęta przez środowiska naukowe, nie pojawiły się kolejne wznowienia. Wielu współczesnych Wegenerowi geologów nie zgadzało się z jego teorią, próbując nawet ją ośmieszyć za wszelką cenę. Szczególnej krytyce poddano fakt, że Wegener nie zaproponował żadnego mechanizmu, wyjaśniającego ruch kontynentów. Dopiero w połowie XX wieku, kiedy odkryto zjawisko spreadingu dna oceaniczego, przywołano zapomnianą już teorię Wegenera. Dalsze odkrycia przyczyniły się do rozwinięcia nowej teorii tektoniki płyt. Obecnie jest ona uznawana przez większość naukowców za teorię najlepiej wyjaśniającą budowę geologiczną Ziemi.

Synekologia - dział ekologii zajmujący się badaniem struktury i funkcjonowania grup organizmów oraz wzajemne zależności między nimi a środowiskiem.

Sukcesja ekologiczna także sukcesja biocenoz lub po prostu sukcesja - jedna z najważniejszych form zmienności biocenoz w czasie dążących do stadium klimaksowego (sukcesja jako słowo znaczy nastepstwo).

W odróżnieniu od znain sezonowych sukcesja ekologiczna jest procesem kierunkowym . W procesie sukcesji mozna wyróznic stadia pośrednie dażace do końcowego w danych warunkach zwanego klimaksem. Stadium klimaksowe zmienia się wolniej; w naturalnych warunkach Polski rzędu 10 razy a przyczyną są zmiany klimatu oraz ewolucja.

Przykładem sukcesji roślinnej może być zmiana biocenoz w miarę starzenia się zbiornika wodnego. Pierwszą fazą jest wypłycanie i coraz szersze zarastanie, obszar przekształca się w młakę, następnie różne rodzaje torfowisk a w końcu staje się typowym środwiskiem lądowym trawiastym lub leśnym (zależnie od ilości opadów). Przykładem sukcesji zwierzęcej może być osad czynny biologicznej oczyszczalni ścieków. Początkowo osad składa się wyłącznie z bakterii oraz jednokomórkowych pierwotniaków, z czasem przybywa bakterii włóknistych oraz pierwotniaków kolonijnych, osiadłych. Stopniowo między nimi wytwarza się równowaga i dopiero wtedy oczyszcznie jest skuteczne.

Teoria sukcesji po raz pierwszy sformułowana została przez amerykańskiego botanika Frederica Clementsa, wywarła duży wpływ na terminologię ekologiczną i rozumienie pojęcia biocenozy i ekosystemu. Obecnie teorię tę zarzucono w pierwotnej postaci, ale wiele terminów z teorii Clementsa pozostaje w użyciu, niekoniecznie w pierwotnym znaczeniu. Clements w swej teorii sukcesji traktował biocenozę jako swoisty superorganizm, swoistą całość (podobnie jak w fitosocjologii traktowane jest zbiorowisko, zespół). Teoria sukcesji doczekała się licznych modyfikacji, uzupełnień i nowych propozycji. W konsekwencji obecnie termin "sukcesja" może być używany w różnych kontekstach i mieć różne znaczenie ekologiczne.

Sukcesja pierwotna: porosty naskalne

Sukcesja ekologiczna to sekwencja naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz. Sukcesja pierwotna występuje wtedy, gdy organizmy żywe kolonizują obszar dotychczas jałowy. Pierwsze przybywają organizmy pionierskie. Sukcesja wtórna przebiega na obszarze mocno zmienionym, ale nie jałowym, już skolonizowanym. Wyróżnia się sukcesję autogeniczną, której przebieg zależy wyłącznie od organizmów biorących w niej udział, oraz sukcesję allogeniczną, wymuszoną przez zmiany w środowisku (np. zmiany poziomu wód lub klimatu). Sukcesja przebiega przez stadia seralne, od stadium pionierskiego do stanu klimaksu. Obserwacje zmian w układach ekologicznych doprowadziły początkowo do sprzecznych wniosków: jednym badaczom wydawało się, że proces jest ściśle kierunkowy i zdeterminowany (superorganizmalną interpretację biocenozy, deterministycznym charakterze sukcesji), inni widzieli w nim zjawisko czysto losowe - grę indywidualnych interesów różnych gatunków (proces losowy i uwarunkowany demograficznie).

Gatunek kluczowy - gatunek, niezbędny do prawidłowego funkcjonowania całego ekosystemu, warunkujący istnienie innych gatunków, jak np. gatunki zapylające, zwierzęta roznoszące nasiona, rośliny żywicielskie, drapieżniki kontrolujące liczebność.

Symbioza - forma interakcji między gatunkami, rozmaicie rozumiana w różnym czasie i w różnych grupach naukowców, w pierwotnym rozumieniu forma ścisłego współżycia niezależnie od korzyści i straty (a więc także mutualizm, komensalizm i pasożytnictwo), w węższym rozumieniu, zwłaszcza w niektórych polskich środowiskach naukowych, jako synonim mutualizmu.

Symbioza - zjawisko ścisłego współżycia przynajmniej dwóch gatunków, które przynosi korzyść każdej ze stron (mutualizm) lub jednej, a drugiej nie szkodzi (komensalizm). W nowszym podejściu, ze względu na częste trudności w dokładnym ustaleniu bilansu strat i zysków współżyjących organizmów, niektórzy naukowcy symbiozą nazywają każde trwałe współżycie organizmów, także pasożytnictwo. Jest to uzasadnione m.in. dlatego, że w niektórych układach charakter współżycia może zmieniać się w czasie i jeden z symbiontów może w pewnych okresach czerpać więcej korzyści, stając się pasożytem i doprowadzając do upośledzenia lub śmierci drugiego symbionta.

Przykład symbiozy: ukwiał oraz pustelnik. Odwłok pustelnika jest miękki i pozbawiony pancerza. Dlatego wyszukuje on pustą muszlę ślimaka i chowa w niej odwłok. Na tej muszli osadza się ukwiał. Pustelnik, poruszając się, przenosi ukwiała z miejsca na miejsce. Dzięki temu ukwiał ma większą możliwość zdobycia pokarmu, natomiast pustelnikowi zapewnia ochronę przed wrogami.

Do symbiozy zalicza się również często protokooperację i wtedy wyróżnia się:

• mutualizm - symbioza obligatoryjna, związek ścisły i konieczny

• protokooperacja - symbioza fakultatywna, związek luźniejszy i niekonieczny, może być okresowy

Powszechnie spotykanym rodzajem symbiozy jest mikoryza - współżycie korzeni roślin i grzybów, gdzie grzyb wspomaga pobieranie wody i soli mineralnych stanowiąc "przedłużenie" systemu korzeniowego rośliny, a sam pobiera substancje odżywcze z korzenia powstające w drodze fotosyntezy. Innym przykładem jest symbioza bakterii jelitowych i ich gospodarzy, bakterii wiążących azot atmosferyczny i niektórych roślin (bobowate, azolla).

Szczególnym przykładem symbiozy jest endosymbioza, tj. stan, w którym jeden z symbiontów żyje w ciele drugiego (gospodarza).

Przykłady definicji [edytuj]

Mutualizm - jedna z interakcji protekcjonistycznych między populacjami, charakteryzująca się obopólnymi korzyściami (symbioza) o takim stopniu, który praktycznie wzajemnie uzależnia istnienie obu populacji.

Przykłady:

• przeżuwacze i ich bakterie jelitowe,

• mikoryza - współpraca roślin naczyniowych z grzybami,

• rośliny bobowate i bakterie asymilujące azot,

• storczyki i grzyby,

• termity i ich fauna jelitowa (wiciowce rozkładające celulozę).

Specyficzną odmianą mutualizmu jest helotyzm, występujący np. u porostów.

Helotyzm (niewolnictwo, kontrolowane pasożytnictwo, gr. heilotes znaczy jeniec) - specyficzna forma symbiozy występująca np. u porostów. Obydwa gatunki (grzyb i glon) są od siebie uzależnione, w razie rozpadu nie są zdolne do samodzielnego życia w środowisku lądowym ani wodnym. Helotyzm występuje również między niektórymi gatunkami mrówek.

Nazwa tej formy symbiozy pochodzi od helotów - spartańskich niewolników.

Elajosom (ciałko mrówcze) - mięsista warstwa tłuszczu bogata w białko występująca na powierzchni nasion roślin, m.in. z rodziny fiołkowatych, goździkowatych. Elajosomy są zjadane przez mrówki, dzięki czemu nasiona są transportowane i rozprzestrzeniane dalej (część z nich jest gubiona w trakcie transportu do mrowiska). Jest to myrmekochoria.

Przykłady:

• możylinek trójnerwowy Moehringia trinervia

• przylaszczka pospolita Hepatica nobilis

• miodunka Pulmonaria L.

• Parazytoidy, hiperpasożyty - organizmy pośrednie między drapieżcami a pasożytami. Forma oddziaływań między gatunkami o charakterze antagonistycznym. Parazytoid (głównie owady z rzędu Diptera i Hymenoptera) składa swoje jaja w ciele lub na ciele innego gatunku owada. Dalszy rozwój nie prowadzi bezpośrednio do śmierci żywiciela, jednak później rozwijające się larwy konsumują ciało żywiciela. W odróżnieniu od większości drapieżców parazytoidy mogą wykazywać wysoką specjalizację.

• Parazytoid - pasożyt, który powoli zabija ofiarę, zwykle pod koniec swojego rozwoju larwalnego.

Kleptopasożytnictwo (Kleptoparasitism) jest formą zachowania niektórych gatunków zwierząt polegającą na wykradaniu lub wykorzystywaniu w innym celu pożywienia zdobytego lub spreparowanego przez inne osobniki tego samego albo obcego gatunku.

Jezioro eutroficzne - w typologii jezior: jezioro słodkowodne odznaczające się dużą koncentracją substancji odżywczych rozpuszczonych w wodzie, co powoduje silny rozwój życia biologicznego przy jednoczesnym spadku ilości tlenu w wodzie i ograniczeniu procesów mineralizacji. Jeziora eutroficzne nie są głębokie, ich woda obfituje w sole mineralne i ma odcień zielony lub zielonożółty co spowodowane jest masowym rozwojem glonów. Charakteryzują się małą przezroczystością wody, w takich zbiornikach zasięg penetracji światła słonecznego do wód jest niewielki, szczególnie latem, i sięga niekiedy tylko 20-100 cm. Wody takich jezior mają odczyn zasadowy lub obojętny.

Skutkiem tego jest pojawienie się organizmów beztlenowych i powstawanie mułu jeziornego, które prowadzi do powolnego wypłycania zbiornika, przekształcania go w torfowisko, bagno itp., później całkowitego zaniku jeziora.

Roślinność [edytuj]

W jeziorach eutroficznych roślinność jest bardzo uboga i jednostajna. Są to zazwyczaj zespoły oczeretów, rdestnic i lilii wodnych. Głównie występują: trzcina pospolita, oczeret jeziorny, pałka wąskolistna, pałka szerokolistna. W jeziorach Serwy, Zelwa i jeziorze Białym Augustowskim spotkać można oczeret Tabernemontana. Występujące rdestnice to: rdestnica połyskująca i rdestnica przeszyta.

Roślinność tworzy układ przestrzenny, inny w strefie przybrzeżnej (litoralnej), inny w strefie głębinowej, jeszcze inny w strefie otwartej. Zmienność siedliska powoduje pasowe rozmieszczenie roślinności. W strefie roślinności dennej występują m.in.:

• moczarka kanadyjska - w jeziorach Hańcza, Serwy, Wigry, jezioro Boczne i Gaładuś

• ramienice:

• Chara fragilis, Chara rudis, Chara tomentosa, Chara jubata, Chara contraria - masowo wystepują w jeziorach Wigry, Hańcza, Serwy, Sajno, Gaładuś i Długie Sejneńskie

• Chara Strigosa - występuje w jeziorze Hańcza (gatunek nie jest znany dotąd z innych jezior Polski).

• mchy wodne

• Scorpidium scorpioides - występująca masowo w jeziorze Wigry

• Fontinalis antipyretica - w jeziorach Studzienicznym, Sajno, Necko, Gaładuś

W płytkich partiach strefy dennej: rośliny kwiatowe, roślinność o liściach pływających na powierzchni wody. Strefa ta obejmuje zazwyczaj wąski pas, gdzie spotyka się głównie: rdestnice, oczerety oraz zwarte skupienia ponikła błotnego , szczególnie w jeziorach Wigry, Sajno, Zelwa, Wilkokuk, rzadziej lilie wodne i przęstka pospolita ( Wigry). W miejscach bardziej wypłyconych oczerety ustępują roślinności turzycowej (turzyce wysokie): turzyca błotna, turzyca zaostrzona, turzyca dzióbkowata, turzyca pęcherzykowata, przy brzegu jeziora graniczą z nimi zarośla wierzbowe i lasy olszowe.

Świat zwierząt [edytuj]

w strefie przybrzeżnej:

• różne gatunki ślimaków, małże, larwy owadów, ryby drapieżne i niedrapieżne, jak: płoć, okoń, szczupak, leszcz, wzdręga, ukleja

w pasie oczeretów:

• liczne gatunki kaczek, zwłaszcza cyranka i krzyżówka, łyski, kurki wodne, perkozy, tracze, trzciniaki, nieraz także dzikie gęsi i łabędzie.

• Jezioro oligotroficzne - w typologii jezior: jezioro słodkowodne, charakteryzujące się niską zawartością substancji odżywczych rozpuszczonych w wodzie i dobrym natlenieniem. Cała wyprodukowana materia organiczna podlega procesowi mineralizacji i powraca do obiegu, stąd mała ilość osadów.

• Jeziora oligotroficzne odznaczają się bogactwem gatunków flory i fauny, przy niewielkiej jednak liczebności osobników danego gatunku. Są to cechy jezior młodych (w sensie geologicznym), dużych i głębokich, także górskich jezior polodowcowych.

• Wskutek procesu naturalnego użyźniania jezioro oligotroficzne przekształca się w eutroficzne. Proces eutrofizacji może przyspieszyć dopływ zanieczyszczeń produkowanych przez człowieka.

• Duża głębokość, do której dociera światło, mała ilość pierwiastków biogennych.

---