FIZJOLOGIA ZWIERZĄT

Wykład z 11.10. i 12.10.2003 r.

Układ nerwowy jako mechanizm regulujący wszystkie czynności organizmu

Układ nerwowy scala pozostałe układy regulacyjne powodując, że nie działają one w sposób niezależny od siebie. To układ integracyjny wobec pozostałych.

Istotą jego czynności jest przesyłanie impulsu elektrycznego wzdłuż wypustek w kierunku do komórki przez dendryty (z zewnątrz do ciała komórki), akson przewodzi impuls od ciała komórki do swego zakończenia.

1. fizjologia komórki nerwowej,

2. sieci neuronalne,

3. przykłady działania sieci neuronalnych.

Badania prowadzi się na neuronach głowonogów - kalmarów.

Budowa neuronu: ciało komórki i wypustki (wypustka osiowa - akson/neuryt i dendryt. Podział wypustek oparty jest na ich czynności. Akson jest zwykle wyraźnie wyodrębniony morfologicznie, może być bardzo długi (zależy to od wielkości zwierzęcia, np. kilka metrów; dla porównania ciało komórki ma wielkości kilku mikrometrów), w związku z tym impulsy mogą być przesyłane na duże odległości. U głowonogów, będących organizmami `modelowymi`, układ nerwowy jest złożony. Zwoje nerwowe zgrupowane są ciasno, tworząc `mózg` głowonoga; są zbudowane z takich neuronów, które wchodzą również w skład mózgu człowieka. Tylko dwa neurony sa większe - to tzw. `neurony olbrzymie`.

Obiekt pomiaru musi być odpowiednio duży. Mierzone są wielkości potencjałów elektrycznych wewnątrz aksonu w stosunku do strony zewnętrznej. Narzędziem pomiaru sa mikroelektrody (zbudowane z cienkich kapilar szklanych, wypełnionych odpowiednim roztworem). Dwa aksony olbrzymie głowonoga mają grubość do 1mm (przeciętna grubość aksonów to zaledwie kilka mikrometrów). Dzięki nim można poznać mechanizmy elektrofizjologii. Szybkość przewodzenia informacji jest istotna w aksonach olbrzymich. Osłonki mielinowe jako izolacja prowadząca do zmian szybkości przewodzenia (szybkość przewodzenia jest w takich włóknach większa). Te struktury znajdują się w miejscach, gdzie istnieje konieczność szybkiego przewodzenia (u głowonogów koncentrują się w płaszczu) - związane jest to z koniecznością szybkiej reakcji na bodziec zewnętrzny.

Mechanizm powstawania impulsu elektrycznego.

Akson olbrzymi izoluje się i umieszcza w odpowiednim środowisku jonowym (takie samo jak w przestrzeni wewnątrz organizmu). Po umieszczeniu elektrody wewnątrz komórki i poza nią, możliwe jest odczytanie różnicy potencjałów. W stanie spoczynku wyizolowany neuron wewnątrz aksonu ma potencjał -70mV czyli 0,07V. Potencjał o takiej wartości to potencjał spoczynkowy. Różnice między innymi komórkami a aksonem olbrzymim głowonoga są niewielkie. Różne typy neuronów w tym samym organizmie maja podobne wartości potencjałów, np. taki sam potencjał jest charakterystyczny dla ssaków (0,07V). Wartość ujemna wynika z odniesienia do środowiska zewnątrzkomórkowego. Gdy na komórkę nie działa bodziec, potencjał spoczynkowy utrzymuje się. Różnice potencjałów między środowiskiem a wnętrzem komórki tłumaczy się występowaniem kilku jonów po obu stronach błony komórkowej. Są to takie jony jak: Na, K, Cl, duże aniony organiczne (ujemnie naładowane cząsteczki białkowe wewnątrz komórki). Potencjał spoczynkowy jest pochodna nierównomiernego rozmieszczenia jonów po obu stronach błony komórkowej (jonów sodowych jest więcej na zewnątrz komórki).

Wewnątrzkomórkowe Zewnątrzkomórkowe

- - - - - - - - - - - - - - - - - + + + + + + + + + + + +

- - - - - - - - -Na⁺- - - - - - + + + + Na⁺ + + + + + + + + +

- - -A^- - - - - - - - - - - - - - + + + + + + + + + + + + +

- - - - - - - - - - -K⁺- - - - + + + + + K⁺+ + + + + + + +

- - - - - - - - - - - - - - - - - + + + + + + + + + + + +

- - - - - - - - - - -Cl^-- - - - + + + + Cl^- + + + + + + + +

- - - - - - - - - - - - - - - - - + + + + + + + + + + + +

błona komórkowa

rys. Schemat rozmieszczenia jonów po obu stronach błony komórkowej neuronu.

Białka uwięzione wewnątrz komórki nie mają możliwości przemieszczania się na zewnątrz. Rozmieszczenie pozostałych jonów wnioskujemy z faktu, że na kierunek przepływu jonów działają dwie siły: oddziaływanie elektrostatyczne (polega na odpychaniu ładunków jednoimiennych, a przyciąganiu różnoimiennych - elektrostatyczne kationy będą przyciągane do wnętrza), druga siła to siła stężeniowa, prowadząca do wyrównania różnicy stężeń - w kierunku do stężenia wyższego do niższego[siła stężeń popycha jony sodu do wnętrza komórki; jeżeli stężenie sodu na zewnątrz jest wyższe, dzieje się to na skutek wypompowywania sodu, pozostałe jony są rozmieszczone w sposób bierny (bez potrzeby ich czynnego segregowania). Teoretyczne jonów potasu powinno być więcej wewnątrz - duże stężenie potasu wewnątrz w stosunku do zewnątrz. Chlorkowe na zewnątrz. Jony wapnia i magnezu sa mniej istotne i występują w bardzo małych ilościach ]. Siłą powodującą wypompowanie jonów sodu z komórki jest fakt istnienia pompy jonowej - integralnego białka błonowego o funkcjach transportujących. Wypompowanie sodu wiąże się z wpompowaniem potasu do wnętrza. W jednym cyklu pompy są usuwane 3 jony sodu a dwa jony potasu wprowadzane są do komórki. Pod wpływem bodźców nastąpi zmiana potencjału spoczynkowego.

Pobudliwość.

Pobudliwość jest to zdolność reagowania na bodźce zewnętrzne; to istota czynności komórek nerwowych. Może być specyficzna lub niespecyficzna.

Neuron jest zawsze wbudowany w sieć nerwową. Sygnały przekazywane przez komórkę nerwowa maja charakter elektryczny. Bodźcem adekwatnym do bodźca pobudzającego komórkę jest bodziec elektryczny. Różnicę potencjałów określamy jako polaryzację. W zależności od kierunku w jakim zmienia się potencjał, mówimy o depolaryzacji albo o hiperpolaryzacji. Potencjał iglicowy (czynnościowy) powstaje tylko wtedy, gdy depolaryzacja błony komórkowej osiągnie odpowiednio wysoka wartość (wartość progową -55mV). Gdy potencjał zostanie zmniejszony z -70mV do -55mV, wówczas pojawia się potencjał czynnościowy (iglicowy). Osiąga on na szczycie wartości dodatnie (dochodzi do +30mV). Repolaryzacja - to powrót do stanu wyjściowego (-70mV). Potencjał czynnościowy od początku do końca trwa 1 milisekundę. Potencjał iglicowy będzie zawsze taki sam, niezależnie od siły bodźca wywołującego ten potencjał. Przy małej sile bodźca czas latencji (opóźnienia) wydłuża się nieskończenie. Nie wywoła się wtedy nigdy potencjału czynnościowego. Bardzo słaby bodziec nigdy nie wywoła reakcji. Im silniejszy bodziec, tym częściej będą się pojawiać potencjały iglicowe. Gdy słaby bodziec będzie działał przez długi czas, będzie wywoływał co jakiś czas potencjał czynnościowy. W czasie repolaryzacji błona komórkowa jest niepobudliwa, nie można wywołać drugiego potencjału czynnościowego nawet silnym bodźcem. Częstotliwość, z jaką pojawiają się potencjały czynnościowe to kilkaset Hz (1Hz=1impuls/sekundę).

Przyczyny powstawania potencjału iglicowego.

W okresie spoczynku błona komórkowa jest nieprzepuszczalna dla jonów. W okresie powstawania potencjału czynnościowego czasowo pojawia się przepuszczalność dla jonów sodu (nieco ponad 1 milisekundę). Kanały jonowe w błonach przepuszczają określone jony. Są miejscem działania silnych trucizn, substancji roślinnych (stosowanych w odpowiednich sytuacjach jako leki), jadów zwierzęcych.

Kanał sodowy pełni bardzo ważną funkcję, jego działanie jest niezbędne do powstania potencjału iglicowego. Zablokowanie kanału sodowego spowoduje niemożliwość powstania potencjału iglicowego. Odkrycie kanału sodowego pozwoliło na poznanie mechanizmu powstawania potencjału iglicowego.

Pod wpływem zmiany napięcia bodźca elektrycznego w miejscu gdzie znajduje się kanał sodowy, następuje jego otwarcie i gwałtowny napływ jonów sodu do wnętrza komórki. Działanie toksyn na kanał może zablokować jego otwieranie albo spowodować trwałe otwarcie kanału. Zablokowany kanał nie dopuści do powstania potencjału iglicowego. Sytuacja odwrotna, trwałe otwarcie kanałów, spowoduje wyzwolenie potencjału podstawowego i kolejnych.

+30 mV

Na potencjał czynnościowy

0

K

-70 mV

rys. Ruchy jonów przez błonę komórkową. rys. Potencjał czynnościowy.

Jeżeli bodziec działa w jednym punkcie błony, to będzie się przesuwał wzdłuż włókna; w miejscu gdzie powstał potencjał iglicowy otworzą się kanały sodowe zależne od napięcia, tam też pojawi się potencjał iglicowy, który będzie się przemieszczał wzdłuż włókna (potencjał iglicowy powstający w jednym punkcie błony spowoduje zmiany w `sąsiedztwie`). Wokół miejsca powstania potencjału iglicowego wytwarza się strefa depolaryzacji progowej i jeżeli zastosujemy prąd we włóknie nerwowym, od tego miejsca bodziec przebiegnie w obu kierunkach. Potencjał biegnący do zakończenia aksonu przemieszcza się bez straty amplitudy do samego końca aksonu. Działa on według zasady `wszystko albo nic`, tzn. jeśli potencjał iglicowy powstanie ma identyczną wartość lub nie powstanie w ogóle (szybkość przepływu potencjału czynnościowego jest proporcjonalna do średnicy włókna nerwowego).

W toku ewolucji, od bezkręgowców do kręgowców, pojawiły się włókna nerwowe, których większa część powierzchni jest pokryta materiałem izolacyjnym, wytwarzanym przez komórki towarzyszące komórkom nerwowym (komórki glejowe, komórki Schwanna). Komórka Schwanna owija się wokół włókna nerwowego, zmieniając tym samym jego właściwości, nie pokrywa ona jednak całej powierzchni włókna. Krótkie fragmenty włókna pokryte komórkami Schwanna to tzw. włókna rdzenne, w których obszary bez izolacji to węzły a obszary z izolacją - międzywęźla. Włókna rdzenne pokryte są mieliną - substancja tłuszczowa. Zamiast jednostajnego przemieszczania się potencjału wzdłuż włókna, potencjał czynnościowy powstaje w odcinku poprzedzającym izolację, a następnie na początku odcinka izolowanego wywołuje pole elektryczne oddziaływujące na sąsiedni węzeł, co powoduje otwarcie kanałów sodowych. Jest to tzw. przewodzenie skokowe włókien rdzennych, znacznie szybsze od przewodzenia we włóknach bezrdzennych. W przewodzeniu ciągłym szybkość przewodzenia jest odwrotnie proporcjonalna do przekroju włókna; w skokowym szybkość przewodzenia jest wprost proporcjonalna do średnicy włókna (włókna olbrzymie przewodzą z szybkością 30m/s), najgrubsze włókna rdzenne, jak np. neurony ruchowe ssaków, mają średnicę ok. 20μm. Im grubsze włókno, tym mniejszy przyrost szybkości przewodzenia. Nie ma włókien rdzennych o średnicy poniżej 1μm średnicy (gdyby istniały przynosiłyby straty - przewodzenie wolniejsze niż we włóknach bezrdzennych). U kręgowców włókna rdzenne to włókna najgrubsze i tylko takie neurony, od których szybkości działania zależy bezpieczne i szybkie reagowanie, pokryte są osłonkami mielinowymi. U bezkręgowców królują włókna olbrzymie. Z włókien rdzennych zbudowane są drogi wzrokowe (nerw wzrokowy - jest nerwem czuciowym, przewodzi informacje od siatkówki do mózgu; u człowieka ma średnicę ok. 3mm - włókno rdzenne).

Nerw - to wiązka aksonów; mogą nimi być aksony przewodzące informacje tylko w jednym kierunku, albo przewodzące informacje w obu kierunkach. Nerwy dzielimy na:

- czuciowe - informacje wędrują od receptorów czuciowych do ośrodków nerwowych (od narządu do mózgu),

- ruchowe - informacje biegną od ośrodkowego układu nerwowego do mięśni,

- mieszane.

Zakończenie włókna nerwowego tworzy tzw. kolbkę synaptyczną, która przylega do innej komórki tworząc synapsę. W zależności od tego z jaką komórką łączy się komórka nerwowa, wyróżniamy synapsy:

- nerwowo-nerwowe - połączenie z inną komórką nerwową,

- nerwowo-mięśniowe - połączenie z komórką mięśniową,

- nerwowo-gruczołowe - połączenie z gruczołem wydzielniczym.

Budowa zakończenia synaptycznego i charakterystyka czynnościowa doprowadza do powstania jeszcze dwóch typów synaps:

- elektrycznych - synapsy z małą szczeliną (w miejscu połączenia szczelina ma długość 2nm), przewodzi impulsy elektryczne z jednej komórki wprost na drugą,

- chemiczne - synapsy z ponad 10x większą szczeliną i pęcherzykami synaptycznymi zawierającymi specjalne substancje chemiczne tzw. przekaźniki chemiczne, które pod wpływem impulsu z kolbki synaptycznej dyfundują do szczeliny i działają na błonę zasynaptyczną.

Sprzężenie elektrochemiczne - bodziec elektryczny przetwarzany jest na chemiczny, wskutek działania jonów wapniowych i kanałów wapniowych zależnych od napięcia. Na potencjał iglicowy kanały wapniowe reagują otwarciem - wapń napływa do komórki; na skutek krótkotrwałego wzrostu stężenia wapnia następuje pinocytoza czyli łączenie się pęcherzyków synaptycznych z błoną przedsynaptyczną. Pęcherzyki połączone z błoną przedsynaptyczną uwalniają neuroprzekaźnik do szczeliny synaptycznej, który następnie dociera do błony zasynaptycznej.

Kanały jonowe zależne od napięcia - przy potencjale spoczynkowym kanały są zamknięte, natomiast przy zmianie potencjału kanały otwierają się dla przepływu jonów.

Kanały zależne od przekaźnika - warunkiem ich otwarcia jest połączenie receptora z neuroprzekaźnikiem.

To czy i w jakim miejscu powstanie potencjał czynnościowy zależy od położenia kanałów sodowych. Największe zagęszczenie kanałów sodowych obserwuje się w tzw. wzgórku aksonu. W ciele neuronu może występować 50-70 tys. kanałów/μm², we wzgórku aksonu 350-500 tys. kanałów/μm², we włóknie rdzennym w węźle (rogi aksonu) do 12 tys. kanałów/μm² , pod izolacją poniżej 25 tys. kanałów/μm² , w zakończeniu aksonu bardzo mało kanałów sodowych.

Jeden neuron może przyjmować bardzo dużą liczbę synaps. Synapsy są filtrem informacji; na jednym neuronie mogą być tysiące synaps. W zależności od miejsca lokalizacji na neuronie wyróżniamy synapsy:

- aksosomatyczne - na ciele neuronu,

- aksodendryczne - na dendrycie,

- aksoaksonalne - na aksonie.

Wykład z 25.11.2003r

W synapsach elektrycznych występuje mniejsza szczelina synaptyczna (ok. 2nm) niż w przypadku synaps chemicznych. Pod wpływem potencjału czynnościowego następuje otwarcie kanałów jonowych wapnia. Wapń powoduje migrację pęcherzyków synaptycznych.

Wpływ neuroprzekaźników:

- acetylocholina - występuje w synapsach nerwowo-mięśniowych (płytka końcowa) łączących neurony ruchowe (sterowane ruchem) z mięśniami szkieletowymi. W tej synapsie uwalniana jest acetylocholina. Jeśli do organizmu zostanie wprowadzona substancja blokująca receptory acetylocholiny nastąpi paraliż (paraliżująco działa np. currara - śladowe jej ilości powodują paraliż synaps nerwowo-mięśniowych; farmakologiczny bloker synaps nerwowo-mięśniowych to pavulon). Acetylocholina odgrywa bardzo ważną rolę w procesie uczenia i pamięci gdyż pewne neurony mózgowe (w głębi półkul mózgowych) wysyłają silnie rozgałęzione aksony na obrzeża mózgu, tworzące liczne synapsy z których jest uwalniana właśnie acetylocholina w korze mózgowej. Przy uszkodzeniu następuje całkowity zanik pamięci.

Pobudzenie kolbek synaptycznych do uwalniania neuroprzekaźnika prowadzi do otwarcia kanałów zależnych od liganda (neuroprzekaźnika). Gdy neuroprzekaźnik zostanie uwolniony, w błonie synaptycznej otwierają się następujące kanały:

- kanał zależny od napięcia - jest zamknięty w czasie trwania potencjału spoczynkowego. W momencie depolaryzacji progowej (zmiana napięcia) kanał się otwiera.,

- kanały jonowe zależne od neuroprzekaźnika - są one zamknięte w przypadku braku przekaźnika. W momencie przyłączenia neuroprzekaźnika do miejsca receptorowego kanał się otwiera. W zależności od rodzaju neuroprzekaźnika otwierają się różne kanały, jednak w większości otwiera się kanał sodowy. Gdy kanały sodowe zależne od neuroprzekaźników zostaną otwarte sytuacja wygląda podobnie jak w przypadku kanałów zależnych od napięcia. Pod wpływem neuroprzekaźnika pobudzającego zachodzi depolaryzacja w błonie zasynaptycznej. Depolaryzacja w błonie zasynaptycznej nie rządzi się prawem `wszystko albo nic` (nie ma pełnego przepływu, jest tylko niewielka zmiana w postaci lokalnej depolaryzacji - nie rozprzestrzenia się). Takie działanie mają liczne neuroprzekaźniki pobudzające:

- aminy katecholowe - adrenalina (wywołująca stan euforii) i substancje pokrewne, np. noradrenalina, dopamina,

- substancje morfinopochodne (neuromodulator - dodatkowe substancje, oprócz zasadniczych neuroprzekaźników, wpływające na stan błony zasynaptycznej),

- kwasy: asparaginowy i glutaminowy (tylko w formie nie związanej, wbudowane w białka nie wykazują działania na synapsy) - oprócz funkcji fizjologicznej, rola w procesie uczenia się, zapamiętywania. Działanie niekorzystne: przy silnym pobudzeniu wywołują napady padaczkowe; są przyczyną procesów neurodegradacyjnych (uszkodzenia mózgu).

- serotonina (5-hydroksytryptanina) - neuroprzekaźnik pobudzający w ośrodkowym układzie nerwowym.

Jedynym neuroprzekaźnikiem hamującym jest kwas γ-aminomasłowy (GABA).

W przypadku potencjałów zasynaptycznych pobudzających występuje niewielka depolaryzacja i postsynaptyczny potencjał pobudzający (EPSP). W przypadku hamującego następuje zmiana w przeciwnym kierunku - pogłębienie elektroujemności potencjałów (hiperpolaryzacja) i postsynaptyczny potencjał hamujący (IPSP). Zarówno EPSP, jak i IPSP są spowodowane otwieraniem kanałów jonowych zależnych od neuroprzekaźników. Pobudzające zależą od jonów sodowych, hamujące zaś od potasowych (potas powoduje pogłębienie potencjału elektroujemnego). W czasie powstania potencjału zasynaptycznego dochodzi do opóźnienia powstania tego potencjału w porównaniu z czasem, w którym dociera do błony postsynaptycznej potencjał iglicowy w tym samym czasie (???). 1-2 milisekund od jednego potencjału do drugiego. Opóźnienie synaptyczne - jego ostateczna wartość zależy od tego, kiedy odtworzy się potencjał czynnościowy w błonie zasynaptycznej. Potencjał zasynaptyczny nie przechodzi w iglicowy, lecz rozprzestrzenia się po błonie neuronu w postaci wolnego potencjału, który długo utrzymuje się i podlega procesom sumowania z innymi potencjałami zasynaptycznymi (mogą wystąpić w różnych częściach neuronu).

Integracja informacji z dwóch neuronów.

Sumowanie wolnych potencjałów pojawiających się w błonie zasynaptycznej. Jeśli w krótkim okresie czasu synapsy na neuronie zostaną pobudzone, wystąpią wolne potencjały zasynaptyczne, które będą się wzajemnie wzmacniać albo znosić. Jeśli są dwie kolbki synaptyczne, to potencjał będzie miał największą amplitudę bezpośrednio nad kolbką. Strefa oddziaływania sięga obszaru, w którym znajduje się sąsiednia kolbka synaptyczna i jeśli oddziałuje ona tak samo jak pierwsza, nad tym obszarem zostaje zsumowany potencjał tych dwóch kolbek (będzie on większy). Obszar od dendrytu, przez błonę ciała komórki, aż po wzgórek aksonu posiada dziesięciokrotnie bardziej zagęszczone rozmieszczenie kanałów i z tego powodu wolny potencjał spowoduje skutek w postaci potencjału czynnościowego (na skutek zagęszczenia kanałów sodowych we wzgórku aksonu). Rozprzestrzeniający się wolny potencjał powoduje powstanie potencjału czynnościowego wówczas gdy dotrze do wzgórka aksonu. Układ transmisji synaptycznej złożony jest z 3 neuronów: 2 przedsynaptycznych i 1 zasynaptycznego. Oś częstotliwości potencjału iglicowego - częstotliwości potencjału iglicowego są pochodną wolnych potencjałów. Jeżeli siła bodźca zwiększy się, wzrośnie również częstotliwość. Dwa różne kody w aksonach (kody częstotliwości), które docierają do neuronu zasynaptycznego, wyzwalają w błonie zasynaptycznej wolne potencjały zasynaptyczne. Hiperpolaryzacja jest odbiciem depolaryzacji we wzgórku aksonu neuronu przedsynaptycznego. Oba potencjały będą się przemieszczać w kierunku ciała komórki i osiągną końcowy efekt we wzgórku aksonu zasynaptycznego.

Synapsy chemiczne działają jak filtry informacyjne. Pojedynczy neuron nie tylko przewodzi informacje elektryczne (potencjały czynnościowe) lecz również je przetwarza (przetwarzanie kodów bioelektrycznych w neuronie). Siła oddziaływania pojedynczego aksonu będzie tym większa, im bardziej są rozgałęzione zakończenia aksonów, gdyż do każdego rozgałęzienia dotrze potencjał i tym więcej neuroprzekaźników uwolni akson. Żadna synapsa nie jest trwała i w miarę upływu czasu niektóre synapsy powstają, inne zanikają. Zależy to od aktywności neuronu przedsynaptycznego. Im bardziej jest wykorzystywany, tym więcej tworzy połączeń synaptycznych. Jest to tzw. wzmocnienie synapsy. Siła oddziaływania synaptycznego zależy od tego jak silnie rozgałęzione są aksony i to jest podłożem procesów uczenia się i zapamiętywania, jak również zapominania (zanik połączeń synaptycznych). Jeżeli pobudzenie jest często powtarzane, tym większe szanse na rozbudowanie połączeń synaps. Proces powstawania nowych synaps trwa przez całe życie (w niektórych obszarach mózgu), w innych, np. w sterowaniu ruchem, w wieku dorosłym pozostają one w stanie równowagi. W okresie embrionalnym w czasie powstawania układu nerwowego (z ektodermy przez jej wpuklenie), komórki prekursorowe neuronów stopniowo różnicują się ale najpierw następuje ich uporządkowana wędrówka do różnych miejsc docelowych (sterowana chemicznie). Gdy dotrą do miejsc przeznaczenia, zaczynają powstawać neurony. Zaczynają wypuszczać wypustki w określonym porządku pod wpływem sygnałów chemicznych.. Jeśli w sąsiedztwie znajduje się inny neuron o sygnale niezgodnym, wówczas szuka sobie miejsca aż znajdzie odpowiedni sygnał. Neurony, które nie znajdą połączeń giną w procesie apoptozę. Apoptoza komórek nerwowych szczególnie nasila się w okresie powstawania mózgu i trwa do momentu ostatecznego jego ukształtowania. Synapsy aksoaksonalne nie maja dość siły na wykorzystanie potencjału czynnościowego. Kolbki synaptyczne mogą modulować. Jeden neuron tworzy sygnały hamujące, drugi pobudzające. Synapsy aksoaksonalne blokują przepływ potencjału czynnościowego - hamowanie przedsynaptyczne. Zawsze potencjał czynnościowy przemieszcza się w kierunku dendrytów, przez ciało komórki do zakończenia aksonu. Neurony generują potencjał czynnościowy `od zera`, nie pod wpływem uprzedniego pobudzenia elektrycznego przez inny neuron, tylko generują go bo są swego rodzaju neuronami czuciowymi. Receptory czuciowe to neurony wykazujące specyficzną pobudliwość w stosunku do określonego bodźca. Wszystkie neurony są pobudliwe. Pobudliwość jest skutkiem występowania w nich potencjału elektrycznego, który łatwo można zaburzyć i to prowadzi do powstania pobudzenia w postaci potencjału czynnościowego. Podział receptorów na klasy oparty jest na rodzaju bodźca, na który reagują np. nośniki energii magnetycznej i termicznej.

Promieniowanie widzialne zakres od fioletu do czerwieni. Zdolność do widzenia ultrafioletu posiadają owady, do widzenia podczerwieni- węże. Oko zawiera elementy pomocnicze (gałka oczna), poprzez które światło pada na czopki i pręciki, stąd drogą nerwową do kory mózgowej. Poniżej ultrafioletu żadne zwierzę nie posiada zdolności do odbioru promieniowania kosmicznego lub rentgenowskiego, bo nie posiada odpowiednich receptorów. U zwierząt i człowieka obserwuje się odbiór

promieniowania podczerwonego przez odbiór ciepła i zimna.

Wykład z 06.12.2003r.

Receptory czuciowe można pobudzić bodźcami niespecyficznymi, np. fotoreceptory siatkówki można pobudzić mechanicznie. Wynika to z faktu, że określone receptory sa podłączone do szczególnych pól czuciowych w korze mózgowej i na tej zasadzie pobudzenie określonego receptora daje podobne odczucie jak pobudzenie dowolnej komórki na drodze od receptora do kory czuciowej. Droga czuciowa jest czteroneuronalna (dotyczy receptorów na powierzchni i wewnątrz ciała). Pierwszym neuronem jest neuron czuciowy, znajdujący się w zwoju kręgowym (zakończenia dendrytowe w skórze): przez długie dendryty informacja biegnie w okolice rdzenia kręgowego i w zwojach kręgowych znajduje się pierwsze ciało komórkowe (komórki pseudojednobiegunowe). Skrzyżowanie dróg czuciowych - informacje z prawej strony przechodzą na stronę lewą rdzenia kręgowego. Drugi neuron czuciowy kończy się w międzymózgowiu, zbudowanym z 3 struktur:

- nadwzgórza,

- wzgórza - największe obszarowo,

- podwzgórza.

We wzgórzu zlokalizowany jest trzeci neuron czuciowy, z którego następuje przełączenie na odpowiedni obszar kory mózgowej. W korze mózgowej znajduje się czwarty neuron czuciowy. Informacje z całej skóry (z wyjątkiem skóry głowy - jest ona unerwiana nerwami czaszkowymi) przechodzą przez tą drogę. Wzgórze jest `centralną stacją przekaźnikową` dla wszystkich informacji czuciowych z wnętrza tułowia oraz oka i ucha. Tą drogą nie przechodzą jedynie bodźce węchowe (są one inaczej zorganizowane; najstarsze filogenetycznie części czuciowe). Czteroneuronalna droga czuciowa jest bardzo szybka, gdyż występują tu tylko 3 synapsy. W przepływie informacji jest obecne opóźnienie synaptyczne, znacznie spowalniające przepływ potencjałów czynnościowych niezależnie od rodzaju włókien nerwowych - informacje biegnące przez liczne połączenia synaptyczne będą spowalniane.

Klasyfikacja receptorów czuciowych.

Receptory mogą być klasyfikowane w zależności od typu bodźców przez nie odbieranych oraz pod względem morfologicznym (smak - kontaktoreceptory, węch - telereceptory). U organizmów wodnych sposób odbioru informacji smakowej i węchowej jest taki sam jak u lądowych. Mamy tu do czynienia z rozpuszczeniem substancji smakowych i węchowych w wodzie i docierających do receptorów. Szczegółowe podziały bodźców czuciowych nie mają większego uzasadnienia.. Trzy rodzaje oddziaływań: elektromagnetyczne i termiczne, mechaniczne, chemiczne.

Klasyfikacja bodźców środowiskowych odbieranych przez receptory czuciowe:

1. Energia elektromagnetyczna i termiczna.

- światło,

- promieniowanie podczerwone,

- bodźce termiczne ciepła i zimna,

- bodźce elektryczne,

- bodźce magnetyczne.

2. Energia mechaniczna i siła.

- dźwięk i echolokacja,

- dotyk i wibracja,

- ucisk,

- przyciąganie,

- bezwładność.

3. Oddziaływanie chemiczne.

- smak,

- węch,

- wilgotność.

Najkrótsze fale to fale kosmiczne długość<1pm, od 1pm do 1nm to promienie X, większe od 1nm to ultrafiolet graniczący z fioletem. Ludzkie oko nie odbiera promieniowania ultrafioletowego. Najkrótsze fale odbierane za pomocą oka odpowiadają barwie fioletowej, następnie: brąz, zieleń, pomarańcz, czerwony. Powyżej czerwonego jest podczerwień (promieniowanie cieplne), fale dłuższe od podczerwieni to fale radiowe, które słyszane są przez człowieka w postaci przetworzonej w odbiorniku radiowym. Jako światło widzialne klasyfikuje się zakres od fioletu do czerwieni - dla człowieka. Zdolność do widzenia fal ultrafioletowych posiada wiele owadów np. pszczoły. Promieniowanie podczerwone odbierane jest przez człowieka jako cieplne, za pomocą termoreceptorów skórnych. Kamery termowizyjne oraz noktowizory odbierają promieniowanie cieplne i przetwarzają je na obrazy. Widzenie w podczerwieni występuje u węży. Jego podstawę stanowi skupisko termoreceptorów skupionych w narządach policzkowych (zagłębienie skóry pokryte błoną osłaniającą termoreceptory) niezwykle czułych na zmiany temperatury; na tym obszarze powstaje obraz przedmiotów wysyłających promieniowanie cieplne podobny do obrazu powstającego na siatkówce oka. W przypadku narządu policzkowego nie ma aparatu optycznego i w związku z tym zdolność widzenia w podczerwieni jest ograniczona i wybiórcza. Funkcja narządów policzkowych polega na zdolności detekcji drobnych ssaków i ptaków, które jako cieplnokrwiste odróżniają się od otoczenia. Węże potrafią za pomocą narządów policzkowych zobaczyć żywe zwierzęta. Jeżeli ofiara zostanie zabita i `ostygnie`, wąż nie zlokalizuje jej i nie upoluje. O widzeniu z narządów policzkowych świadczy przepływ informacji z tych narządów do kory mózgowej.

Dowolna stymulacja jakiejkolwiek drogi czuciowej, które są bardzo precyzyjne. Jeżeli będzie stosowana na powierzchni kory mózgowej, będziemy odbierać to pobudzenie z określonego miejsca ciała. Wszystkie organizmy mające układ stałocieplny odbierają bodźce ciepła i zimna (bodźce termiczne).

Zdolność do odbierania bodźców elektrycznych posiadają zwierzęta żyjące w środowisku wodnym (dobre przewodnictwo elektryczne ośrodka wodnego). Człowiek nie odbiera bodźców elektrycznych. W zależności od siły bodźca elektrycznego odbieranego przez mechanoreceptory skórne dotykowe słaby prąd odbieramy jako łaskotanie, przy prądzie silniejszym występuje już uczucie bólu i bodźce termiczne, kolejne zwiększenie siły prądu powoduje spalenie. Człowiek odbiera bodźce elektryczne w postaci niespecyficznej. Źródłem prądu elektrycznego w organizmie są potencjały elektryczne komórek nerwowych i mięśniowych. W diagnostyce medycznej rejestrujemy potencjały elektryczne:

- EKG - elektrokardiogram (serce),

- EEG - elektroencefalogram (prądy mózgowe),

- EMG - elektromiogram (mięśnie).

Pole magnetyczne w otoczeniu człowieka nie oddziałuje na niego. Istnieje spora grupa zwierząt, które posługują się magnetycznym polem ziemskim do nawigacji.

Fala akustyczna zostaje przetworzona na bodziec mechaniczny za pośrednictwem błony bębenkowej i trzech kosteczek, które stanowią system dźwigni przenoszący energię mechaniczną wibracji błony bębenkowej na ucho wewnętrzne, gdzie znajdują się komórki słuchowe (czuciowe) odbierające odkształcenie płynu wypełniającego wnętrze (endolimfy). W zależności od częstotliwości wibracji ruch endolimfy będzie wykazywał istotne różnice. Od częstotliwości fali akustycznej zależy energia niesiona przez daną falę akustyczną - im większa częstotliwość, tym mniejsza energia fali - odwrotnie niż w przypadku promieniowania elektromagnetycznego. Największą częstotliwość ma promieniowanie kosmiczne, najniższą - elektromagnetyczne. Odbiór dźwięków o wysokiej częstotliwości (tony wysokie) odbywa się na początku ślimaka, gdyż energia ta jako najsłabsza najszybciej wygasa. W środowisku wodnym im większa energia, tym krótszy dystans, po którego przebyciu fala akustyczna wywoła fale stojącą i wygaśnie. Powstaje fala stojąca, która pobudzi tylko początek ślimaka i wygaśnie. Jeśli dźwięk będzie niższy i jego energia większa, fala dotrze dalej i wywoła falę stojącą w dalszym miejscu i w tym miejscu zgaśnie. Dźwięki najniższe dotrą do wierzchołka ślimaka i tu wywołają pobudzenie akustyczne ( przy 4tys. Hz pobudzenie w środkowej części ślimaka). Dźwięki o bardzo wysokiej częstotliwości odbierają nietoperze. Wytwarzają one dźwięki o częstotliwości 100tys. Hz i odbierają falę odbitą o tej samej częstotliwości; omijają przeszkody, lokalizują drobne owady, duża rozdzielczość czuciowa Zdolność do odbierania ultradźwięków posiadają drapieżniki. Ultradźwięki odbierają tez drobne gryzonie; wykorzystują to w komunikacji między sobą np. młode z matką. Infradźwięki (częstotliwość niższa od słyszalnej) odbierają np. ptaki wędrowne, słonie, wieloryby. Im dłuższa fala, tym dłuższy zasięg - ze wzrostem długości fali akustycznej maleje rozdzielczość czuciowa. Przy infradźwiękach duża energia umożliwia dotarcie dźwięku na dużą odległość. Słonie komunikują się na odległość sięgającą 10km. W przypadku wielorybów woda (niezfalowana) jest dobrym nośnikiem dźwięków - w przypadku infradźwięków zasięg wynosi nawet do 100km.

Przyciąganie i bezwładność - odbiór bodźców mechanicznych przez narząd równowagi, którym u człowieka jest błędnik. Ten rodzaj czucia działa podobnie do bodźców akustycznych (płyn w zamkniętych przewodach). W kanałach półkolistych błędnika ruch płynu jest wywoływany ruchem głowy. Bezwładność płynu, który nie nadąża za ruchem ciała i oddziałuje mechanicznie na leżące wewnątrz kanałów półkolistych receptory. Dzięki temu odbieramy bodźce pozwalające na odczuwanie ruchu w przestrzeni.

Oddziaływanie chemiczne:smak, węch, nawet wilgotność ale ją można zaklasyfikować do zmian mechanicznych, w zależności od tego czy komórka znajduje się w środowisku hipo- czy hipertonicznym, będzie się kurczyć lub pęcznieć. Czucie bólu jest czuciem chemicznym, wywołane bezpośrednio lub pośrednio przez uszkodzenie ciała. Każda komórka uszkodzona oddziałuje na zakończenia bólowe.

Mechanoreceptory - receptory dotyku, termoreceptory - temperatura, dwa rodzaje: ciepła i zimna, nocyceptory - receptory uszkodzeniowe. Wszystkie ciałka znajdujące się w skórze to mechanoreceptory, np. ciałka Ruffiniego, Merckla, Meissnera. Są to zakończenia nerwowe bez struktur pomocniczych. Aby odbierać bodźce mechaniczne z najbliższego otoczenia, struktury pomocnicze mogą pełnić rolę wzmocnienia. Termoreceptor nie może być izolowany - jego zakończenia muszą być wrażliwe na zmiany temperatury.

Wykład z 07.12.2003r.

Jakościowe kodowanie informacji odbywa się poprzez specjalizację receptorów i dróg czuciowych. Receptory poszczególnego rodzaju mają najniższy próg pobudliwości w stosunku do tych bodźców, które odbierają. Potrafimy odróżnić bodźce. Kodowanie ilościowe (dotyczy każdego typu czucia) odbywa się za pomocą kodu cyfrowego. Jeżeli przekroczymy próg pobudliwości konsekwencją tego będzie wygenerowanie potencjału czynnościowego. Gdy siła bodźca rośnie, przy ponadprogowej sile informacja jest kodowana cyfrowo poprzez wzrost częstotliwości potencjałów czynnościowych. Można to przedstawić na przykładzie termoreceptorów, gdzie siłę bodźca reprezentuje temperatura.

potencjał czynnościowy

próg aktywności

temperatura w zakresie fizjologicznym

rys. Liniowy wzrost potencjałów czynnościowych wraz ze wzrostem temperatury.

Wykres zależności częstości potencjałów czynnościowych od temperatury: im wyższa temperatura, tym intensywniej odczuwamy ciepło. Temperatury w zakresie fizjologicznym tzn. występują tu tylko reakcje termoreceptorów, bez reakcji bólowych, poza tym zakresem rozpoczyna się odbiór wrażeń bólowych. Termoreceptory, na które nie działają żadne bodźce nie maja aktywności spoczynkowej. Termoreceptor ciepła odpowiedzialny jest za odczuwanie ciepła (wykres).

Termoreceptory zimna reaguja odwrotnie. Nie reagują na zmiany temperatur w zakresie temperatur fizjologicznie wysokich. U człowieka zakres temperatury fizjologicznej wynosi od 18 - 43^o C. Jeśli ten poziom zostanie przekroczony, odczuwamy wrażenia bólowe (temp. 45 ^o C).

próg aktywności

rys. Termoreceptory zimna.

Termoreceptor zimna ma spontaniczną aktywność spoczynkową w zakresie wysokich temperatur, różnych od zera. Progiem reakcji jest tu obniżenie temperatur. W temperaturze poniżej progu mamy wzrost aktywności termoreceptorów chłodu. Jest on odwrotnie proporcjonalny do temperatury. Średni próg reakcji u człowieka wynosi ok. 33 ^o C. Jeżeli temperatura skóry ma taką wartość, wówczas nieaktywne są zarówno termoreceptory ciepła jak i zimna; jest to więc temperatura neutralna dla skóry, nie odbieramy wtedy bodźców ani ciepła, ani zimna (Homo sapiens wywodzi się z Afryki równikowej, stad tez temperatura ta zdradza nasze pochodzenie).

f (częstotliwość bodźca, wyładowań))

0 s (siła bodźca)

rozrzut progu

rys. Zwiększanie siły bodźca, przekroczenie progu aktywności powodują reakcje kolejnych receptorów - rekrutacja receptorów. Wykres dla mechanoreceptorów.

Gdy rośnie siła bodźca dołączają się reakcje (aktywności) kolejnych receptorów (rekrutacja receptorów). W pojedynczym receptorze kodowanie ilościowe odbywa się za pomocą kodu cyfrowego, a w populacji receptorów za pomocą rekrutacji receptorów. Wraz ze wzrostem siły bodźca rekrutowane są coraz mniej wrażliwe receptory, a jako pierwszy pobudzany jest ten o najniższym progu pobudliwości, najbardziej wrażliwy.

40⁰C

1 f

35⁰C składowe dynamiczne

f (częstotliwość)

0 t (czas) 0 t (czas)

rys. 1 - składowa dynamiczna

2 - składowa statyczna reakcji

W czasie upału nasza skóra ma temperaturę ok. 35^oC ze względu na to pocimy się, a parujący pot w pewnym stopniu chłodzi skórę. Gdy wchodzimy do wody, nawet jeśli panuje upał, temperatura wody nie przekracza kilku ^oC. Pierwsze wrażenie po wejściu do wody to odczucie zimna. Jest ono skutkiem reakcji dynamicznej. Po pewnym czasie nasze receptory `uspokajają się` i zaczynamy odczuwać właściwą temperaturę wody (reakcja statyczna). Czas przejścia z fazy dynamicznej do fazy statycznej, w której nasze receptory zachowują się jak termometry mierzące temperaturę, wynosi od kilkunastu do 20sek. Ten typ reakcji termoreceptorów, w których składowa dynamiczna informuje nasze ośrodki mózgowe o stanie zagrożenia - zachowanie takie jest jakby ostrzeżeniem przed niebezpieczeństwem, zagrożeniem życia, Składowa statyczna informuje tylko o tym, jaka jest temperatura ustalona na pewnym poziomie. Mechano- i nocyceptory maja w różnym stopniu rozwinięte składowe dynamiczne i statyczne. W przypadku mechanoreceptorów będziemy mieć tylko reakcje dynamiczne, bo reagują one tylko przez krótka chwilę; gdy bodziec działa ze stałą siłą następuje pełna adaptacja.

f

brak składowej statycznej

0 t (czas)

Mechanoreceptory skórne informują tylko o nowych bodźcach działających na skórę, a nie absorbują uwagi na stałe, długo utrzymujące się bodźce np. odzież na ludzkim ciele - nie odczuwamy jej wpływu w postaci bólu, ale poczujemy dotyk przez ubranie. Taka wybiórczość odczuwania bodźców mechanicznych jest bardzo korzystna.

Receptory uszkodzeniowe (nocyceptory) to receptory wolno adaptujące się; nie następuje tu adaptacja, składowa statyczna pozostaje na tym samym poziomie co dynamiczna. Uszkodzona komórka wysyła specjalne substancje sygnałowe, m.in. histaminę, a odbiór tej informacji jest zależny od tego, czy dana komórka ma receptory histaminowe. Prostaglandyny odpowiedzialne są za generowanie stanu zapalnego; obszar objęty tym stanem jest szczególnie wrażliwy: wrażenie bólu w takim miejscu zdolny jest wywołać nawet bodziec podprogowy.

Kodowanie afektywne (czuciowe) - bodźce czuciowe działające na receptory czuciowe wyzwalają pewne uczucia,; mówimy, że dany bodziec może być lekko przyjemny, nieprzyjemny, bardzo nieprzyjemny, a wiec stopniujemy odczucia. Odczucia mogą być analogiczne przyjemne, lekko przyjemne i bardzo przyjemne. Istnieje pięciostopniowa skala oceny wartości uczuciowej bodźców: +2(bardzo przyjemne), +1(przyjemne), 0(neutralne), -1(nieprzyjemne), -2(bardzo nieprzyjemne). Posługując się taką skalą, francuski badacz badał jak zmieniają się odczucia hedonistyczne pod wpływem różnych bodźców w zależności od stanu wewnętrznego organizmu.

Stan termiczny organizmu - jego miara jest poziom temperatury wnętrza ciała; istnieje układ regulacyjny, który czuwa nad jej utrzymaniem. Przy zmianie temperatury otoczenia uruchamiają się reakcje termoregulacyjne, obronne. Mimo obrony następuje jednak zmian temperatury. W wysokiej temperaturze otoczenia, temperatura ciała może się podnieść, np. podczas wysiłku fizycznego; zostaje wtedy zachwiana równowaga termiczna.

Aliestezja (grec. alios - różny, estezjo - odczuwanie) to różne, odmienne odczuwanie tego samego bodźca (jego subiektywne odczuwanie przez dany organizm). Jest to zdolność zwiększająca szanse przetrwania organizmu w niekorzystnych warunkach środowiska.

Nie możliwe jest ciągłe odbieranie przyjemności. Odbiór przyjemności musi zostać poprzedzony pewnym dyskomfortem. Aliestezja pokarmowa i regulacja pokarmowa jest bardzo powolna; potrzeba wiele czasu aby stracić kilogram `ciała`, wodę natomiast traci się bardzo szybko, co w konsekwencji prowadzi do odwodnienia organizmu.

Czteroneuronalna droga czuciowa jest drogą swoistą. Droga nieswoista to taka, do której należy aliestezja. Układ siatkowaty pnia mózgu to bogato rozgałęziona sieć neuronalna, gdzie kształtują się wrażenia hedonistyczne; dzięki niemu odczuwamy zarówno przykre, jak i przyjemne dla nas wrażenia. β-endorfina - peptyd, uwalniany do krwi podczas silnego wysiłku fizycznego po ok. 20min.

Wykład z 20.12.2003r.

Organizacja projekcji korowej.

Informacje z receptorów czuciowych określają okolice skóry docierające do tego samego obszaru kory mózgowej; sąsiadujące obszary w korze mózgowej zajmują sąsiadujące obszary w skórze. Homunculus - `człowieczek czuciowy`, reprezentuje rozmieszczenie korowych ośrodków czucia; ma karykaturalnie zmienione proporcje ciała, słabo czuciowo reprezentowane są narządy wewnętrzne.

Znaczna część dróg czuciowych z narządów wewnętrznych podłącza się po drodze do dróg czuciowych skóry (promieniowanie bólu w kierunku skóry, np. bóle serca odczuwane zamostkowo; czucie bólu jest odległe od źródła jego odczuwania

Dysproporcja zagęszczenia receptorów skórnych - zagęszczenie receptorów czuciowych w skórze jest nierównomierne. Jest ono odwrotnie proporcjonalne do powierzchni recepcyjnej. Powierzchnia ta maleje w kierunku dłoni i osiąga wartość najmniejszą na opuszkach palców.

Czucie bólu spowodowane jest pobudzeniem nocyceptorów. Nie wymaga obecności samych zakończeń dendrytycznych w skórze, tzn. zakończenia nerwowe nie są konieczne do zajścia reakcji na bodziec bólowy, np. po amputacji kończyny zakończenia czuciowe nie tracą wrażliwości bólowej - wywołują wrażenie bólu w nieistniejącej kończynie; są to tzw. bóle fantomalne. Wraz z czuciem bólu u niektórych osób pojawia się nadwrażliwość bólowa. Chirurgiczna metoda jej zwalczania to przecinanie dróg nerwowych przewodzących informacje czucia bólu. Jednak u sporej części osób po zastosowaniu tych zabiegów pojawiały się bóle (nadwrażliwość bólowa, bardzo dokuczliwa, o chronicznym charakterze) wywołane stymulacją zupełnie nie uszkodzonych neuronów np. silny ból wywoływało drażnienie ptasim piórem. Przyczyną takich sytuacji jest podłączenie do uszkodzonych dróg bólowych wypustek z dróg czucia dotyku (w części dośrodkowej przyłączają się mechanoreceptory z tego obszaru skóry.

przecięte drogi czucia bólu

nieuszkodzone drogi

czucia dotyku

rys. Ilustracja podłączania się wypustek nieuszkodzonych neuronów pod przecięte drogi bólu (ból wraca w gorszej postaci).

Widzenie.

Widzenie jest najbardziej złożoną forma czucia (przetwarzanie informacji wzrokowych). Czucie skórne dociera do kory mózgowej w postaci nieprzetworzonej. Obróbka bodźców wzrokowych jest bardzo złożona. Konstrukcja oka pozwala wnioskować, że na siatkówce następuje odwzorowanie obszaru oglądanego. Oko to typowy przykład struktury pomocniczej, obsługującej receptory czuciowe. Gałka oczna - silnie rozbudowane struktury pomocnicze. W jej wnętrzu znajduje się obszar czuciowy z komórkami światłoczułymi siatkówki. Od fotoreceptorów siatkówki rozpoczyna się transmisja nerwowa do ośrodków mózgowych.

bodziec >> struktura pomocnicza >> komórki czuciowe >> transmisja nerwowa >> ośrodkowy układ nerwowy

(światło) (oko) (komórki siatkówki) (nerw wzrokowy) (kora wzrokowa)

Większość dróg czuciowych przechodzi przez wzgórze. Wzgórze to stacja przekaźnikowa dla informacji wzrokowych.. Drogi czuciowe: fotoreceptory to elementy komórkowe tworzące tzw. nabłonek zmysłowy, nie są to neurony. Drugim elementem jest neuron (pierwsze dwa neurony leżą w siatkówce. Są to komórki dwubiegunowe; mają typowe dwa bieguny: dendryt i neuryt. Komórka zwojowa łączy się z komórkami dwubiegunowymi). W drogach czuciowych w odróżnieniu od nerwowych zakończeń skórnych, które są częściami składowymi pierwszego neuronu czuciowego, fotoreceptory nie są neuronami, tylko elementami tworzącymi nabłonek zmysłowy.

komórka zwojowa, łącząca się z komórkami

dwubiegunowymi synaptycznie

komórki dwubiegunowe z dwoma biegunami: dendryt i akson

fotoreceptory

Jedna komórka zwojowa zbiera informacje z wielu fotoreceptorów. Liczba komórek dwubiegunowych przypadających na komórkę zwojową jest różna.

Pierwsze dwa elementy drogi wzrokowej znajdują się w siatkówce oka (komórka dwubiegunowa, która z jednej strony łączy się z czopkiem lub pręcikiem, a z drugiej z komórką zwojową; czopki i pręciki zlokalizowane są po przeciwnych stronach źrenicy). Aksony komórek zwojowych wchodzą w skład nerwu wzrokowego, który biegnie do mózgu i kończy się w ciele kolankowym bocznym. Informacja docierająca do kory wzrokowej to zaledwie pewne elementy obrazu, informacje o pobudzeniu ściśle określonych modułów siatkówki oka. Siatkówka ma niejednakową rozdzielczość na całej swej powierzchni (największa rozdzielczość w obrębie plamki żółtej). Im dalej od plamki żółtej, tym mniejsza rozdzielczość wzrokowa, co skorelowane jest z ilością komórek dwubiegunowych. W obwodowej części jest mało fotoreceptorów (mniejsza rozdzielczość).Gałkę oczną można porównać do kamery fotograficznej: jest tu soczewka, przesłona, błona światłoczuła w postaci siatkówki. obraz powstający na siatkówce pozostaje w luźnym związku ze światem rzeczywistym. Pobudzenie przekazywane w drogach wzrokowych ma niewiele wspólnego z przekazywaniem obrazu. Przekaz informacji z receptorów skórnych nie jest taki sam jak z receptorów wzrokowych. Przesył informacji wzrokowych z siatkówki oka do kory odbywa się na tych samych zasadach jak przekaz telewizyjny. Obraz powstający na siatkówce najpierw jest rozkładany na proste elementy składowe. Druga komórka czuciowa przewodzi informacje nerwem wzrokowym, którego włókna kończą się we wzgórzu.. Zakończenia drugiego nerwu czuciowego docierają do ciała kolankowatego bocznego. Trzeci neuron czuciowy zaczyna się w ciele kolankowaty bocznym wzgórza; aksony od ciała kolankowatego docierają do kory wzrokowej (obszar potyliczny, za obszarem czucia skórnego) i tu jest czwarty neuron czuciowy. Kora wzrokowa nie jest ostatnim obszarem na drodze przetwarzania informacji wzrokowych - następuje przełączenie na piąty neuron (daleko od obszaru wzrokowego - część kory w przednio-bocznej części kory mózgowej; to obszar kojarzeniowy).

W okolicach czuciowych występuje spontaniczna aktywność.

f

termoreceptor ciepła

termoreceptor zimna

0 20 33 40 temperatura

punkt neutralny

Czteroneuronalna droga czuciowa to droga swoista; bardzo szybka, gdyż w jej skład wchodzą tylko 3 synapsy, więc opóźnienia synaptyczne będą niewielkie. Drogi te zwykle zbudowane są z włókien rdzennych, mających dużą szybkość przewodzenia. Droga nieswoista to ta, w której powstają wrażenia hedonistyczne. Początek drogi na poziomie rdzenia przedłużonego oraz powyżej rdzenia przedłużonego, gdzie mamy śródmózgowie. Tu odgałęzienia od dróg swoistych przełączają informacje na bardzo gęstą siać neuronów tzn. na układ siatkowaty pnia mózgu. Tutaj bardzo duże opóźnienie, związane z dużą ilością synaps. Np. na skutek oparzenia (dotknięcia gorącego przedmiotu) - pierwszy etap to cofnięcie ręki, reakcja błyskawiczna, jej szybkość zawdzięczamy obecności tylko jednej synapsy na tej drodze. Na poziomie rdzenia kręgowego przełącza się na neuron ruchowy (transmisja synaptyczna). Dopiero po cofnięciu ręki uświadamiamy sobie, co zaszło (zaangażowane w tej reakcji są już 4 neurony).

W mózgu znajdują się pewne obszary, do których docierają informacje o przyjemności i takie, do których docierają informacje o przykrych doznaniach. Na receptory mediatorów przyjemności działa morfina i inne substancje uzależniające (działają tak samo jak stymulacja elektryczna). Na tej samej zasadzie pojawiają się uzależnienia od alkoholu. Substancje endogenne - peptydy oraz egzogenne - morfina >>można blokować farmakologicznie, stosując leki, np. Nalakson jest stosowany w leczeniu uzależnień, blokuje receptory morfinowe przed działaniem morfiny.

Wykład z 15.02.2004r.

Obraz powstający na siatkówce zostaje rozłożony na proste elementy. Czopki i pręciki nie są zwrócone w stronę źrenicy, lecz w stronę przeciwną (światło musi przejść przez wszystkie elementy oka aby dotrzeć do fotoreceptorów). Informacją docierającą do kory wzrokowej są zaledwie pewne elementy obrazu; do kory mózgowej dociera tylko informacja o pobudzeniu ściśle określonych modułów siatkówki oka). Z kory wzrokowej poszczególne elementy obrazu zostają przekazane do kory kojarzeniowej (gnostycznej) - płaty przedczołowe, w których pojedyncze linie są składane w określone kształty. Kora gnostyczna musi poskładać w swych zasobach zakodowany dany kształt - docierająca informacja jest konfrontowana z obrazem zakodowanym w korze gnostycznej. Widzenie to aktywne tworzenie obrazu. Obrazy, które widzimy są bardzo subiektywne; często odbiegają od rzeczywistości. Można to zweryfikować podczas obserwacji tzw. obrazów dwuznacznych. Informacje odbierane drogą wzrokową sa mniej wiarygodne niż percepcja dotykowa; dotyk jest obiektywniejszy. Percepcja wzrokowa jest najbardziej złożoną formą czucia. Oddziaływanie reakcji czuciowej na pewne reakcje odruchowe.

Każdy łuk odruchowe składa się z pięciu części. Bardzo często różne łuki odruchowe nakładają się na siebie. Jeśli na określone receptory działają specyficzne bodźce, to wywołują one określone reakcje. Bodźce, które dłużej oddziaływują spotykają się z adaptacją, a odbierane są tylko nowe bodźce. Oddziaływania uszkadzające maja ogromne znaczenie. Organizm musi bronić się przed nimi. Przy oddziaływaniach uszkodzeniowych droga neuronalna jest krótka. Wszystko odbywa się za pośrednictwem dwóch neuronów: czuciowego i ruchowego. Pierwszy neuron wysyła swój akson w górę rdzenia nerwowego tworząc drogi czuciowe, następnie przełącza się na neuron ruchowy.

Istota szara to zgrupowanie ciał komórkowych; istota biała - zgrupowanie wypustek nerwowych. W mózgu obie istoty są ułożone w następującym porządku: duża masa ciał komórkowych tworzących korę nerwowa znajduje się na powierzchni mózgu, zaś jego wnętrze stanowi masa wypustek nerwowych, które tworzą drogi nerwowe. Znajdują się tu również skupienia ciał komórkowych tworzące tzw. jądra mózgowe (w istocie białej mózgu). Skupiska ciał komórkowych poza ośrodkowym układem nerwowym to zwoje nerwowe, a wewnątrz ośrodkowego układu nerwowego to jądra. W rogach tylnych rdzenia kręgowego następuje przełączenie z neuronu czuciowego na neuron biegnący w kierunku mózgu, a druga jego część dochodzi do rogu przedniego i tam tworzy synapsę. Stymulacja rogów przednich rdzenia powoduje pobudzenie określonego mięśnia. Reakcja na pobudzenie drogi czuciowo-ruchowej: następuje natychmiastowy przeskok pobudzenia z neuronu czuciowego na ruchowy oraz uruchomienie odruchu obronnego (ucieczkowego). Reakcja ta jest szybka, co tłumaczy obecność tylko jednej synapsy. W przypadku synaps chemicznych (sprzężenie elektrochemiczne) droga nerwowa jest wolniejsza; jest to związane z większą ilością synaps. Droga przesyłania informacji afektywnej jest drogą nieswoistą, zbudowaną z olbrzymiej liczby neuronów tworzących układ siatkowaty pnia mózgu.

Odruch rozciągowy.

Jego podstawę stanowi pobudzenie wrzecionek nerwowo-mięśniowych, które są przekształconymi włóknami mięśniowymi. Włókna nerwowe w środku włókna mięśniowego to mechanoreceptory wrażliwe na rozciąganie. Pod wpływem biernego rozciągania mięśnia następuje zamknięcie łuku odruchowego następuje wskutek skurczu mięśnia. Do wyzwolenia odruchu konieczne jest zahamowanie skurczu mięśnia antagonistycznego. W przypadku odruchu kolanowego mięśniem antagonistycznym będzie zginacz podudzia. W tym mechanizmie tym zaangażowane są też mięśnie kończyny przeciwległej. W przypadku pobudzenia jednej kończyny następuje zahamowanie drugiej. Odruchy rozciągowe to absolutna podstawa wszelkich aktów rozciągowych, z którymi mamy do czynienia. Przez nie są kontrolowane wszelkie odruchy naszego ciała. Odruchy rozciągowe są bezwarunkowe, niezależne od naszej woli. Na nie nakładają się odruchy zależne od naszej woli (warunkowe). Badanie odruchów służy kontroli poprawności działania wszystkich połączeń nerwowych. Motoneurony α powodują skurcz mięśnia, motoneurony γ natomiast dochodzą wyłącznie do włókien mięśniowych tworzących wrzecionka.

Regulacja tonusu mięśniowego.

Sterowana przez podwzgórze. Tonus mięśniowy zwiększa się podczas ekspozycji na zimno; mięśnie produkują wtedy znaczne ilości ciepła. Dreszcze to wyższy stopień reakcji powodującej wydzielanie ciepła. Mechanizm ruchu, organizacja neuronalna kontroli ruchowej jest bardzo złożona i obejmuje znaczne obszary mózgu. Na ten mechanizm składają się reakcje autonomiczne i przebiegające wolno. Charakterystyczne jest to, że od urodzenia uczymy się coraz to bardziej złożonych aktów ruchowych, które po wyuczeniu i zautomatyzowaniu nie są już zależne od naszej woli, np. nauka chodzenia - chodzenie utrzymuje się u nas przez całe życie, nie zastanawiamy się nad tym, jak powinien pracować dany mięsień. Każdy zautomatyzowany akt ruchowy jest zakodowany w pamięci i łatwo odtwarzany. Obsługą reakcji ruchowych zajmują się znaczne obszary mózgu. Należy do nich móżdżek, odpowiedzialny za organizacje ruchu. Także drogi ruchowe swoiste; nimi informacja dochodzi przez motoneurony α do określonych mięśni. Ośrodkami sterującymi dla nich są ośrodki ruchowe w korze mózgowej, gdzie powstają decyzje o wykonywaniu danego ruchu. Drogi czuciowe z centrami w obszarach podkorowych odpowiadają za płynność ruchu. Skutek uszkodzenia dróg nieswoistych to np. ruchy parkinsonika. Móżdżek odpowiada także za utrzymanie równowagi. Prążkowie i tzw. istota czarna (fragment należący do obszaru śródmózgowia)=ośrodki dróg nieswoistych.

Wykład z 28.02.2004r.

Autonomiczny układ nerwowy, w odróżnieniu do części układu, który przyjmuje informacje z ośrodkowego układu nerwowego, steruje procesami wegetatywnymi; kontroluje stan narządów wewnętrznych organizmu, reguluje napięcie mięśniówki gładkiej, przede wszystkim mięśniówki gładkiej naczyń krwionośnych.

Poszczególne struktury układu krążenia można nazywać według nazewnictwa anatomicznego ale również fizjologicznego. W fizjologii porównawczej spotykamy się z zasadniczymi różnicami:

- układ krążenia bezkręgowców otwarty,obieg krwi tylko częściowo przebiega wewnątrz naczyń, pewna część krwi krąży poza naczyniami w przestrzeni międzykomórkowej,

- układ krążenia zamknięty - całość krążenia przebiega wewnątrz naczyń; u kręgowców,

Zaczynając od serca wyróżniamy następujące odcinki układy krążenia:

- pierwszy odcinek to duże tętnice, inaczej zwane naczyniami doprowadzającymi (nimi krew doprowadzane jest do narządów przeznaczenia). Tętnice zaopatrujące poszczególne narządy mają w nazwie nazwę narządu, do którego doprowadzają krew np. tętnica nerkowa,

- drugi odcinek naczyń, który w anatomii obejmuje tętniczki (drobne tętnice), w fizjologii zwie się obszarem naczyń oporowych. Naczynia te decydują o tym, czy krew dopłynie do danego narządu czy tkanki. W ścianach tych naczyń jest mięśniówka gładka o układzie okrężnym. Skurcze tej mięśniówki wywołują zamknięcie światła naczynia. Pojawia się duży opór naczyniowy; w skrajnych przypadkach nawet zamknięcie dopływu krwi,

- trzeci typ naczyń, który odpowiada anatomicznej strefie naczyń kapilarnych (włosowatych) to obszar naczyń odżywczych,

- czwarty typ naczyń to strefa naczyń żylnych (anatomicznie) - naczynia pojemnościowe. Mają dużą pojemność, mieści się w nich większa część krążącej krwi. Krew zastoinowa nie uczestniczy w aktualnym krążeniu krwi.

W strukturze naczyń doprowadzających (w budowie ściany naczyń) przewaga elementów sprężystych, co umożliwia utrzymanie dość wysokiego ciśnienia zarówno w fazie skurczowej, jak i rozkurczowej. W strefie naczyń oporowych mniej jest włókien sprężystych. Mimo szczątkowej tkanki mięśniowej naczynia mogą zamykać światło naczynia. Pod wpływem bodźców nerwowych może nastąpić skurcz naczyń. Niektóre ssaki morskie, wyspecjalizowane w nurkowaniu dla potrzeb fizjologii nurkowania mają elementy mięśniowe w ściankach naczyń doprowadzających. U innych nie obserwuje się skurczu naczyń w warunkach fizjologicznych, jedynie w sytuacji uszkodzenia naczynia. Mimo szczątkowej tkanki mięśniowej naczynia te maja zdolność zamykania światła naczynia. Przecięte, wypreparowane naczynie zamyka się chroniąc organizm przed wykrwawieniem. W odcinku naczyń odżywczych nie ma elementów sprężystych ani włókien mięśniowych. Naczynia te zbudowane są z pojedynczej warstwy nabłonkowej, dzięki czemu możliwe jest przenikanie do przestrzeni pozanaczyniowej substancji drobnocząsteczkowych, a nawet białek. Tą drogą mogą przechodzić również krwinki układu białokrwinkowego (nie czerwone). Naczynia żylne nie mają zasadniczo ani włókien sprężystych ani mięśniowych. U ssaków morskich, stanowiących wyjątek, w żyłach znajduje się tkanka mięśniowa; naczynia mogą się aktywnie kurczyć. W żyłach obecne są zastawki, zapobiegające cofaniu się krwi poprzez zamknięcie się. Skurcze mięśni szkieletowych powodują wyciskanie krwi z żył w kierunku serca.

Autonomiczny układ nerwowy.

Autonomiczny układ nerwowy składa się zasadniczo z dwóch części:

- części współczulnej (układ sympatyczny),

- części przywspółczulnej (układ parasympatyczny).

Pobudzenie układu współczulnego określamy jako sympatykotonię. Występuje w stanach podwyższonego napięcia układu współczulnego, w warunkach stresowych, w stanach emocjonalnych. Reakcję przeciwstawną, a mianowicie pobudzenie układu parasympatycznego nazwiemy parasympatykotonią. Parasympatykotonia ma miejsce wówczas gdy zasypiamy, również po spożyciu obfitego posiłku. Oba stany (sympatykotonia i parasympatykotonia) są skrajnie różne. Sympatykotonia utrzymuje organizm w stanie najwyższego pogotowia, najwyższej zdolności do podjecia walki o życie. Parasympatykotonia natomiast, jest stanem odprężenia, pozwalającym na odkładanie `zapasów` na przyszłość.

Charakterystyczne cechy budowy układu autonomicznego.

Większość dróg nerwowych tego układu przez rdzeń kręgowy, centra (ośrodki mózgowe) znajdują się w międzymózgowiu. Podwzgórze jest jednym z najważniejszych ośrodków układu autonomicznego. Główne ośrodki oddechowe znajdują się w rdzeniu przedłużonym. Wszystkie drogi zmierzające do narządów wewnętrznych przechodzą przez rdzeń kręgowych, z wyjątkiem części układu przywspółczulnego zawartej w X nerwie czaszkowym (nerw błędny). Nerw ten zawiera nie tylko włókna odśrodkowe zmierzające di narządów wewnętrznych, ale również włókna odśrodkowe, którymi przesyłane są informacje czuciowe z narządów wewnętrznych. Po wyjściu z rdzenia kręgowego aksony neuronów wychodzące docierają do następnych komórek leżących poza rdzeniem, które są skupione w postaci zwoju. Wszelkie skupiska ciał komórkowych poza mózgiem to zwoje. Takie same skupiska w obrębie ośrodkowego układu nerwowego to jądra. Kora mózgowa zwie się istotą szarą; występuje tu duża ilość ciał komórkowych neuronów. Korę mózgową tworzy 6 warstw. Pod korą znajdują się same włókna, nie ma ciał komórkowych. Wewnątrz istoty szarej są także skupiska komórek nerwowych,, które z racji kształtu nazywa się jądrami nerwowymi leżącymi w głębi półkul mózgowych. Poszczególne struktury niższych pięter mózgu zbudowane są z jąder np. podwzgórze zbudowane z wielu różnych jąder o określonych funkcjach.. Skupiska neuronów poza mózgiem to zwoje. Wypustki komórek nerwowych układu autonomicznego wychodzące z rdzenia kończą się na zwojach autonomicznych, a ponieważ te wypustki są przed zwojami nazywa się je włóknami przedzwojowymi. Te, zarówno współczulne i przywspółczulne na swoich zakończeniach uwalniają acetylocholinę. Natomiast komórki znajdujące się w zwojach uwalniają ze swoich różne substancje. Włókna zazwojowe układu przywspółczulnego są zazwyczaj krótkie. Zwoje współczulne leżą tuż przy rdzeniu kręgowym, a przywspółczulne w oddaleniu od niego i tam krótkimi włóknami zazwyczaj informacja przekazywana jest dalej. Acetylocholina jest uwalniana na obu.

Rdzeń nadnerczy ma włókna zazwojowe bardzo krótkie, które nie opuszczają obszaru rdzenia. Noradrenalina i adrenalina uwalniane z rdzenia nadnerczy są wyciskane do krwi; rdzeń nadnerczy funkcjonuje jako gruczoł dokrewny.

W zależności od tego, jakiego typu receptory występują w mięśniówce gładkiej, pod wpływem sympatykotonii nastąpi skurcz albo rozkurcz. W zależnościgo tego, czy mięsień w danym naczyniu posiada receptory α- czy β-adrenergiczne kurczy albo rozkurcza się. Receptory α odpowiadają za skurcz mięśnia, β natomiast za rozkurcz naczynia (oba znajdują się w naczyniach). Rozmieszczenie obu typów receptorów pozwala na zsynchronizowane reakcje w naczyniach całego organizmu, sprzyjające zasadzie mobilizacji organizmu do działania. Przepływ krwi w danym narządzie musi być dostosowany do tempa metabolizmu w tym narządzie. W przypadku mięśni szkieletowych muszą one być gotowe do wykonania ciężkiej pracy. Zapotrzebowaniu metabolicznemu mięśni towarzyszy zwiększony dopływ krwi. Gdyby jednocześnie wszystkie narządy miały otrzymać duże ilości krwi nastąpiłby gwałtowny spadek ciśnienia, co doprowadziłoby do niedokrwienia we wszystkich narządach. Utrzymanie szybkiego przepływu krwi przez dany narząd lub grupę narządów odbywa się kosztem innych narządów. Następują tu zsynchronizowane zmiany przepływu krwi. W stanie sympatykotonii naczynia krwionośne w mięśniówce rozszerzają się (szybszy przepływ krwi). Stan emocji wiąże się z gotowością do wykonania wysiłku fizycznego. Mięśnie szkieletowe mają do receptory β-adrenergiczne. Naczynia rozszerzają się pod wpływem noradrenaliny. W tym czasie w innym obszarze naczyniowym, zaopatrującym układ pokarmowy, naczynia kurczą się pod wpływem receptorów α-adrenergicznych. W okresie sympatykotonii następuje wycofanie krwi ze skóry, która staje się blada i chłodna. W stanie emocji zawsze występuję skurcz naczyń krwionośnych skóry dłoni i stóp, co wykorzystywane jest do oceny stanu emocjonalnego w aparatach zwanych wariografami (tzw. wykrywacze kłamstw). Za ich pomocą rejestruje się przepływ krwi w opuszkach palców. Zaopatrzenie mięśni szkieletowych w duże ilości krwi odbywa się kosztem narządów wewnętrznych i skóry.

Stan pobudzenia emocjonalnego może objawiać się poprzez zmiany zabarwienia skóry w dwojaki sposób:

- zbledniecie skóry przy skurczu naczyń,

- zaczerwienienie przy rozszerzeniu naczyń.

Rozszerzenie naczyń krwionośnych w skórze sprzyja rozpraszaniu ciepła do otoczenia. Zwężenie naczyń powoduje zatrzymanie ciepła w organizmie. Skóra twarzy ma wyjątkowe cechy; rozpraszanie ciepła z twarzy jest kontrolowane bezpośrednio przez mózg. Dwie przeciwstawne sytuacje:

- w czasie walki o życie - korzystne jest zatrzymanie ciepła wewnątrz; wzrost temperatury mózgu, szybkie reakcje, wzrost ciepła mięśni szkieletowych,

- w przypadku sytuacje nie wiążących się ze stanem zagrożenia, np. stan zawstydzenia; spada temperatura mózgu, wzrasta przepływ krwi przez skórę.

W stanie maksymalnej mobilizacji do działania, następuje napływ krwi do mózgu, krew musi być dobrze natlenowana, szybsze ruchy oddechowe, rozkurcz mięśniówki gładkiej dróg oddechowych. Kolejne reakcje dotyczą mięśni przywłosowych: ich skurcz powoduje tzw. gęsią skórkę, w skrajnych przypadkach zjeżenie włosów na głowie ( w stanie śmiertelnego przerażenia), u zwierząt stroszenie sierści. Stan pobudzenia wiąże się z rozszerzeniem źrenicy. Zmniejszenie źrenicy charakterystyczne jest dla parasympatykotonii (po obfitym posiłku, w momencie zasypiania).

Wykład z 13.03.2004r.

Układy: nerwowy i wewnątrzwydzielniczy są integracyjne, sterują pracą całego organizmu. Zmianom o charakterze elektrycznym towarzyszą zmiany wewnątrzwydzielnicze. Łączność nerwowa opiera się na połączeniu `nadawcy` i `odbiorcy`. Odbiorca musi posiadać cały aparat przystosowany do odbioru informacji. W przekazie informacji drogą wewnątrzwydzielniczą, informacja jest wysyłana w przestrzeń i odbierać może ją dowolny odbiorca w zasięgu nadawania, warunkiem jest posiadanie aparatu odbiorczego. Wraz z krążącą krwią substancja przekaźnikowa jest rozprowadzana po całym organizmie. Przekaz nerwowy odbywa się droga synaptyczną. Zanim dotrze do komórki, informacja zostaje wysłana najpierw w przestrzeń organizmu do krwi, wraz z którą substancja przekaźnikowa dociera do receptorów i tam rozpoczyna działanie (wraz z krążącą krwią substancja przekaźnikowa jest rozprowadzana po całym organizmie).

Różnice w szybkości nerwowej i hormonalnej.

Hormon - opóźnienie reakcji ze względu na małą szybkość przepływu krwi. Opóźnienia części hormonalnej są wielosekundowe. Substancje hormonalne są zwykle zgromadzone w gruczołach wydzielniczych ale może zaistnieć sytuacja, w której pod wpływem sygnału gruczoł dopiero rozpoczyna produkcję substancji przekaźnikowej. Źródłem opóźnienia będzie dopływ krwi od narządu wydzielniczego do narządu odbiorczego. Rozwój reakcji efektorowych może trwać długo. Reakcje hormonalne wyzwalane przez hormony wiążą się z procesami wzrostowymi (anabolicznymi), które mogą trwać długą np. procesy wzrostowe płodu wywołane zmianami hormonalnymi. Ich czas jest dłuższy niż sterowania drogą nerwową. Za zmiany powolne i długotrwałe odpowiadają hormony. Reakcje emocjonalne rozwijają się wolniej niż obronne, które sa błyskawiczne. Jest to związane z morfologią dróg nerwowych w układzie autonomicznym (brak lub obecność osłonek mielinowych i średnica włókien nerwowych). Włókna rdzenne przewodzą z szybkością 100m/sek. Szybkość przewodzenia w układzie autonomicznym jest bardzo wolna, gdyż są tu włókna nagie, cienkie i szybkość wynosi 5m/sek. Drogi od ośrodków autonomicznych do narządów wykonawczych to odległości rzędu kilkudziesięciu cm. Przy 0,5m odległości opóźnienie wynosi 0,1sek. Reakcje hormonalne zapewniają rozległość działania. Można identyfikować nawet śladowe ilości substancji jeśli zastosuje się przeciwciała. Najważniejszym odbiorcą informacji jest mózg. Jednym z gruczołów wewnątrzwydzielniczych jest serce.

Osią systemu jest podwzgórze (steruje reakcjami autonomicznego układu nerwowego). Podwzgórze nie jest ośrodkiem autonomicznym ale współdziała z innymi ośrodkami mózgowymi (najściślej w obrębie limbicznego układu nerwowego - zespół ośrodków leżących częściowo w między- i przodomózgowiu). Hipokamp (hipocampus - konik morski) - obszar kory mózgowej; struktura związana z funkcją tzw. pamięci przestrzennej. Dzięki jego sprawności mamy zdolność orientacji w terenie. Człowiek pod tym względem ma jednak mniejsze możliwości niż inne zwierzęta. Możemy się o tym przekonać, gdy znajdujemy się w gęstym lesie - jeśli nie znamy lasu bardzo szybko tracimy orientację. Hipokamp łączy się ze strukturami sterującymi stanami emocjonalnymi. Ciało migdałowate to główne siedlisko stanów emocjonalnych. Podwzgórze wywiera kontrolę nerwową i hormonalną. Skrzyżowanie nerwów wzrokowych pozwala zlokalizować przysadkę mózgową. Punktem orientacyjnym dla uczących się anatomii na podstawie sekcji mózgu, za pomącą którego można zlokalizować przysadkę jest skrzyżowanie nerwów wzrokowych. Nad tym skrzyżowaniem zaczyna się podwzgórze. Poniżej znajduje się przysadka mózgowa, będąca nadrzędnym gruczołem wewnątrzwydzielniczym, sterującym czynnościami innych gruczołów. Przysadka jest sterowana przez podwzgórze i stanowi oś kontroli hormonalnej. Trzy główne osie regulacji hormonalnej:

- oś podwzgórzowo-przysadkowo-nadnerczowa,

- oś podwzgórzowo-przysadkowo-tarczycowa,

- oś podwzgórzowo-przysadkowo-gonadowa.

Kontrolowane są funkcje nadnerczy, tarczycy i gonad.

W przysadce można wyróżnić dwie części: przednią gruczołową, sterowaną przez podwzgórze za pomocą hormonów podwzgórzowych, które docierają do przysadki w sposób uprzywilejowany względem reszty ciała. W przysadce znajduje się żylny układ wrotny. Krew, która wraca z podwzgórza naczyniami żylnymi, zamiast trafiać do coraz większych obszarów powrotu żylnego, w okolicy przysadki rozgałęzia się w umożliwiając przenikanie hormonów wyprodukowanych w podwzgórzu do przysadki - układ wrotny różni się od typowego wzorca..

Hormony podwzgórzowe:

- uwalniające niektóre hormony przysadkowe,

- hamujące niektóre hormony przysadkowe,

- uwalniający i hamujący hormon melanoforowy,

- uwalniający i hamujący pro....

Kontrolują one trzy różne procesy. Są to hormony uwalniające i ich antagoniści: GHRH - hormon wzrostu i GHRiH - antagonista, PRH - hormon uwalniający prolaktynę i PRiH, MSH - hormon uwalniający melaninę. Hormony bez antagonistów: kortykoliberyna CRH albo CRF - steruje uwalnianiem hormonu ACTH (adenokortykotypowego), hormon uwalniający tyreotropinę, i inne.

Część nerwowa przysadki - hormony trafiają transportem aksonalnym. Neurony podwzgórzowe wysyłające komórki do przysadki mają wypustki dochodzące do przysadki w sposób uprzywilejowany.

Wazopresyna i oksytocyna. Oksytocyna wyzwala skurcze ciężarnej macicy. Wazopresyna działa na mięśniówkę gładką w naczyniach. Oddziaływanie na nerki - kanaliki nerkowe, na ich przepuszczalność. Skurcze naczyń odbywają się gdyż znajduje się w nich mięśniówka gładka. Czynności układu wydalniczego opierają się na dwóch strategiach;

1. Eliminacja substancji obcych dla organizmu i ich wydalenie - nerka o strategii wydalniczej, charakterystyczna dla bezkręgowców(nerka sekrecyjna),

2. Nerka ultrafiltracyjna, charakterystyczna dla kręgowców. Usuwane są wszystkie substancje drobnocząsteczkowe, rozpuszczone we krwi. Siłą napędową nerki ultrafiltracyjnej jest ciśnienie krwi. Następuje tu proces reabsorpcji substancji rozpuszczonych w osoczu, których utrata byłaby niepożądana (np. glukoza).

W ciągu doby nerki wytwarzają ok. 200l moczu pierwotnego. Obróbka moczu w kanalikach nerkowych polega na etapowych zmianach. Część zstępująca kanalików nerkowych jest przepuszczalna dla wody, część wstępująca - dla NaCl i nieprzepuszczalna dla wody. Wysoka osmolalność środowiska zewnątrzkanalikowego. W obecności wazopresyny otwierają się kanały wodne w kanaliku zbiorczym. Wazopresyna powoduje zwrotne wchłanianie wody, hamuje czynność gruczołów potowych. Renina - działanie jej polega na odszczepianiu pewnego fragmentu łańcucha polipeptydowego od angiotensynogenu fizjologicznie nieczynnego. Gdy ciśnienie krwi spada nerka produkuje reninę. Jeśli organizm straci dużo wody tyroksyna stymuluje tempo metabolizmu.

W obecności wazopresyny otwierają się kanały wodne i woda `ucieka` z moczu na zewnątrz. Wazopresyna=hormon antydiuretyczny (diureza-wytwarzanie moczu). Aby diureza mogła przebiegać w sposób niezakłócony, musi być odpowiednio wysokie ciśnienie. Jeśli ciśnienie spada, wówczas uwalniane są hormony podnoszące ciśnienie: wazopresyna (hormon antydiuretyczny) i renina (wytwarzana w kanalikach nerkowych). Jeśli renina znajduje się w obiegu krwi, rozkłada tam białko: angiotensynogen, które jest fizjologicznie nieczynne. Pod wpływem reniny ulega rozkładowi; renina działa jak enzym wybiórczo rozkładający angiotensynogen, wskutek czego staje się on czynnym białkiem o nazwie angiotensyna. Angiotensyna i wazopresyna mają takie samo działanie na naczynia. Gdy ciśnienie spada, nerka reaguje na to produkcją reniny; następuje wzrost ciśnienia wskutek działania na naczynia oporowe i to podwyższone ciśnienie usprawnia ultrafiltrację. Hormon antydiuretyczny: hamuje wydzielanie potu, hamuje utraty wody w moczu, podnosi ciśnienie co pozwala funkcjonować organizmowi przy znacznie obniżonej ilości krwi.

GLUKOZA W OSOCZU NERKA

ciśnienie Na⁺

glukokortykoidy krwi

-AMP aldosteron

GLUKAGON INSULINA RENINA

trzustka

Wykład z 17.04.2004 r.

Układ nerwowy kontroluje układ hormonalny.

Insulina odpowiada za regulowanie poziomu glukozy we krwi. Zaburzenia wytwarzania insuliny są przyczyną wielu zaburzeń; m.in. wskutek braku insuliny następuje hiperglikemia. Trawienie glukozy -> przedostanie się do moczu. Brak glukozy oznacza trudności metabolizmu większości komórek ustroju. Brak glukozy nie oznacza deficytu glukozy w komórkach. Wolne kwasy tłuszczowe powstają z rozkładu tłuszczów, taki proces odbywa się w czasie wysiłku; następuje spalanie wolnych kwasów tłuszczowych. Organizm zaczyna korzystać z energii powstającej w czasie spalania wolnych kwasów tłuszczowych; dzieje się tak wskutek zmniejszania zasobów glukozy. Gdy zostaną nadwerężone zapasy glikogenu to mięśnie spalają wolne kwasy tłuszczowe. Taki wysiłek fizyczny nie moż4e trwać długo, gdyż po pewnym czasie jego trwania pojawia się zmęczenie - mechanizm obrony, zabezpieczający przed uszkodzeniem mięśni. Zmęczenie powoduje zaprzestanie wysiłku, następuje odbudowa zasobów glikogenu. W cukrzycy nie ma takiej możliwości. Długotrwały metabolizm kwasów tłuszczowych prowadzi do wzrostu poziomu ketokwasów. Są one produktami spalania wolnych kwasów tłuszczowych, powodują zaburzenia w funkcjonowaniu organizmu. Leczenie cukrzycy - podawanie insuliny z zewnątrz. Zbyt duża dawka insuliny powoduje nadmierne obniżenie glukozy we krwi - hipoglikemia; może dojść do wstrząsu hipoglikemicznego. Chory na cukrzycę balansuje między hipo- a hiperglikemią. Nie tylko insulina ma wpływ na poziom glukozy we krwi. Komórki α trzustki produkują glukagon, substancję o działaniu przeciwnym do insuliny. Glukagon to białko (podobnie jak insulina) o funkcji hormonalnej, podnosi poziom glukozy we krwi. Równowaga insulina-glukagon pozwala na utrzymanie stałego poziomu glukozy we krwi w zdrowym organizmie. Napływ glukozy z pokarmu - hiperglikemia, zużytkowanie glukozy - hipoglikemia.

Kontrola ze ośrodkowego układu nerwowego: adrenalina uwalniana jest przez rdzeń nadnerczy wskutek pobudzenia układu współczulnego. Wzrost stężenia adrenaliny we krwi powoduje podwyższenie stężenia glukozy w osoczu krwi. Glukokortykoidy również mają takie działanie; w ramach osi podwzgórzowo-przysadkowo-nadnerczowej uwalniane są glukokortykoidy i mineralokortykoidy. Są to hormony steroidowe, wytwarzane przez korę nadnerczy. Ich nazwa zawiera w sobie informacje o miejscu ich wydzielania oraz rodzaju wydzielanej substancji. Steroidy dzielą się na;

- mineralokortykoidy - odpowiedzialne za gospodarkę mineralną,

- glukokortykoidy - gospodarka glukozy.

Glukokortykoidy podnoszą poziom glukozy we krwi.

Układ nerwowy kontroluje poziom glukozy. Jest on autonomiczny, kontrolowany przez wysepki trzustkowe. Do światła naczyń krwionośnych będzie wnikać glukoza pod wpływem glukagonu, adrenaliny i glukokortykoidów. W kierunku przeciwnym działa tylko insulina. Gdy jej brak następuje hiperglikemia - przedawkowanie insuliny. Czynnik przedsionkowy - wytwarzany przez przedsionki serca; bodziec do jego uwalniania to nadmierne rozciągnięcie przedsionków w wyniku nadmiernej ilości krwi. Zwiększa on przenikanie jonów sodowych, przede wszystkim NaCl, do moczu. Takie działanie powoduje ruch wody w tym samym kierunku, wskutek czego objętość krwi się zmniejszy.

Wszystkie procesy fizjologiczne funkcjonują na zasadzie ujemnych sprzężeń zwrotnych. Każda reakcja fizjologiczna ma charakter pętli. Regulacja zajdzie wówczas gdy będą istniały sposoby na odbiór bodźców o określonych zaburzeniach i o określonych reakcjach fizjologicznych. Informacja odbierana jest przez odpowiednie bodźce - następuje reakcja efektorowa. Reakcją efektorową jest zmniejszenie objętości wskutek nadmiernego wypełnienia przedsionków.

Regulacja ciśnienia krwi.

Ciśnienie krwi będzie zależeć od szybkości pompowania krwi przez serce. Im szybciej serce kurczy się i im więcej krwi będzie przedostawać się z serca do aorty, tym ciśnienie wyższe. Praca serca kontrolowana jest przez autonomiczny układ nerwowy. Wzrost częstotliwości pracy serca następuje w wyniku pobudzania układu współczulnego. Przyspieszenie skurczów serca będzie powodować wzrost ciśnienia krwi, a to czy ciśnienie faktycznie wzrośnie zależy od stanu naczyń. Podział układu czynnościowego na układ zamknięty i otwarty. W układzie zamkniętym ściany wszystkich naczyń nie są całkowicie szczelne w stosunku do układu otwartego obserwujemy w zamkniętym znaczne różnice; część krążącej krwi znajduje się wewnątrz naczyń.

Długie naczynia w układzie są pozanaczyniowe (?). Wyrzut krwi z serca do przedsionków. Pierwszy odcinek po naczyniowy po wyjściu z komór to tętnice. Podział anatomiczny: tętnice włosowate i kapilarne. Podział czynnościowy nie pokrywa się z anatomicznym. Czynnościowo duże naczynia tętnicze to naczynia doprowadzające krew do narządów docelowych. Dominująca cecha to sprężystość, dzięki której naczynia mogą utrzymywać wysokie ciśnienie. Skutkiem utraty elastyczności naczyń (np. w arteriosklerozie) będzie wzrost ciśnienia skurczowego, zwiększenie różnicy miedzy ciśnieniem rozkurczowym a skurczowym. Wartość skurczowa ciśnienia krwi - komora serca w skurczu, wartość rozkurczowa - komora serca w rozkurczu. Tętniczki w nomenklaturze rozwojowej nazywane są oporowymi. Ten odcinek naczyń znajduje się na końcu naczyń docelowych. Liczne rozgałęzienia mogą występować w stanie skurczu lub rozkurczu. Naczynia oporowe są kurczliwe, w ich ściany wbudowane są zwieracze mięśniowe, kontrolowane przez układ autonomiczny. W stanie emocji niektóre naczynia będą kurczyć się a inne rozkurczać. Receptory α- i β-adrenergiczne w naczyniach kontrolowane są przez autonomiczny układ nerwowy. Receptory α reagują skurczem mięśniówki. pobudzeniem układu współczulnego po d wpływem adrenaliny lub noradrenaliny. Receptory będą się rozkurczać. W stanie emocji następuje rozkurcz w mięśniach, natomiast skurcz naczyń w skórze. Wyjątek stanowi skóra twarzy: w stanie pobudzenia, emocji naczynia oporowe są w skurczu lub rozkurczu (?). Od naczyń oporowych zależy dopływ krwi. Strefa naczyń odżywczych pokrywa się anatomicznie z odcinkiem naczyń włosowatych. Naczynia doprowadzające i oporowe są szczelne, przez nie nic nie przenika. Komórki tworzące ścianę naczyń włosowatych nie przylegają do siebie i w związku z tym mogą przenikać przez nie różne substancje. Ten odcinek nie stanowi bariery dla niektórych komórek. Krwinki czerwone są ciągle w świetle naczyń, większość krwinek ma zdolność do przechodzenia przez naczynia włosowate. Komórki odpornościowe znajdują się poza układem naczyniowym, a także mogą wnikać do naczyń. Krew z naczyń kapilarnych zbiera się w naczyniach żylnych zwanych pojemnościowymi. Większa część krwi znajduje się na tym odcinku, naczynia żylne mogą przewodzić ok. 80% krążącej krwi, 20% jest w pozostałych częściach. Między tętniczkami a najdrobniejszymi naczyniami żylnymi występują bezpośrednie połączenia zwane anastomozami tętniczo-żylnymi. Zawierają zwieracze mięśniowe - jeśli zostaną one otwarte krew przemieszcza się do układu żylnego.

Anastomozy tętniczo-żylne maja duże znaczenie funkcyjne w termoregulacji krążenia. Występują obficie w skórze. Wzmożony przepływ krwi -> zaczerwienienie skóry -> uczucie gorąca.

Ciśnienie krwi jest regulowane przez pracę serca i układ naczyniowy. Obszar naczyń oporowych - jeżeli nastąpi tu pobudzenie np. w stanie skurczu, to ciśnienie (mierzone w dużych tętnicach) wzrośnie, a przepływ krwi zmniejszy się. Na naczynia oporowe działa wiele czynników np. receptory α i β są stymulowane przez układ współczulny.

Wazopresyna i oksytocyna.

Wazopresyna działa na naczynia krwionośne; jeśli kurczą się one ciśnienie wzrasta. Wazopresyna inaczej nazywana jest hormonem antydiuretyczny - wpływa na stan naczyń oporowych i na produkcję moczu. Gdy we krwi znajduje się wazopresyna, zmniejsza się produkcja moczu; ulega on zagęszczeniu, organizm traci mniej wody, łatwiej utrzymuje ciśnienie, zatrzymuje wodę w organizmie. Czynnik naddiuretyczny może samoistnie decydować o objętości krwi. Wazopresyna jest uwalniana przez część gruczołową przysadki mózgowej czym kieruje podwzgórze.

Fizjologiczne sprzężenie zwrotne. Wazopresyna będzie wydzielana gdy nastąpi pobudzenie przez osmoreceptory podwzgórza. Osmoreceptory reagują na podwyższenie ciśnienia osmotycznego, wyczulone w percepcji tych zaburzeń będą przetwarzały wzrost aktywności na pobudzenie elektryczne. Osmoreceptory pobudzają komórki uwalniające wazopresynę. Hormon antydiuretyczny hamuje wydzielanie potu, to z kolei pobudzane jest przez podwyższenie temperatury ciała. Pocenie chroni przed wzrostem temperatury ciała. Jeśli mechanizm pocenia nie funkcjonuje prawidłowo, wówczas organizm ma problem z utrzymaniem właściwej temperatury ciała.

O objętości krwi decyduje przyjmowanie wody. Im więcej płynów wypijemy, tym większa jest objętość krwi. Przy małej objętości krwi odczuwamy duże pragnienie.

Aldosteron jest hormonem produkowanym przez nerki; decyduje o ciśnieniu. Renina - jej wydzielanie będzie spowodowane przez utrudniony dopływ krwi do nerek - wtedy następuje wydzielanie reniny, która jest enzymem o funkcji peptydazy; rozkłada białko rozpuszczone w osoczu krwi. Angiotensyny - nieczynne białka, pod wpływem reniny uaktywniają się. Angiotensyna (białko) jest czynnościowo podobne do wazopresyny. Angiotensyna działa na gruczoły potowe, hamuje wydzielanie potu.

Hormony mają wyraźny wpływ na psychikę. Glukokortykoidy podwyższające poziom glukozy we krwi działają silnie na komórki układu odpornościowego.

Wykład z 18.04.2004r.

Współdziałanie miedzy układem nerwowym a odpornościowym.

Układ nerwowy ma wpływ na układ odpornościowy. Oś podwzgórze-przysadka-nadnercza to miejsce styku układu nerwowego i odpornościowego. Glukokortykoidy wpływają hamująco na działanie układu immunologicznego, tzn. wykazują działanie immunosupresyjne czyli hamują reakcje immunologiczne. Hamowanie to w ogólnym zarysie jest niekorzystne i w związku z tym układ ten broni nasz organizm przed rozwojem drobnoustrojów, może powstrzymywać w zarodku zmiany nowotworowe; umożliwia zwalczanie nowotworów. Koncentruje się na problemie genetycznym (wpływ genów sprzyja bądź hamuje rozwój nowotworów). Sprawnie działający układ odpornościowy radzi sobie z wymykaniem się komórek nowotworowych, niszczy te, które się `wymknęły`. Z wiekiem sprawność ta obniża się, narasta ryzyko i zwiększa się prawdopodobieństwo zachorowania na nowotwory. Wówczas działanie immunosupresyjne jest niekorzystne.

Często mamy do czynienia z uszkodzeniem własnych komórek przez nasz organizm - choroby autoalergiczne, np. choroby reumatyczne, SM (stwardnienie rozsiane - dotyczy bardzo szczególnego rodzaju komórek, wytwarzających osłonki mielinowe; są one atakowane przez układ immunologiczny (osłonki mielinowe są ważne przy szybkich reakcjach układu nerwowego) co w konsekwencji doprowadza do kalectwa ruchowego. Prawidłowa reakcja obronna prowadzi do wyleczenia stanów zapalnych (spowodowanych m.in. inwazją drobnoustrojów, zranieniami, uszkodzeniami tkanek, itp.) Glikkokortykoidy wykorzystywane są do produkcji leków przeciwzapalnych. Ze stanem zapalnym mamy do czynienia w przebiegu arteriosklerozy; powodowana jest ona w 40% sytuacjami stresowymi, wiążącymi się ze zmianami w układzie nerwowym i hormonalnym. powstaje cały łańcuch zaburzeń, kończący się zmianami o charakterze arteriosklerozy. Zmiany te, to m.in. wzrost ciśnienia krwi, spowodowany wzrostem częstotliwości skurczów serca, przewężeniem naczyń. Zmiany te, zależy jak na to spojrzeć, mogą być korzystne, gdyż przygotowują organizm do walki o przetrwanie; następuje dopływ krwi do mięśni. Gdy napięcie zostaje rozładowane w ruchu, wszystko wraca do normy. Człowiek cywilizowany niezwykle rzadko wykorzystuje reakcje `walcz albo uciekaj`. Tłumione napięcie emocjonalne pozostawia ślad w postaci podwyższonego ciśnienia. Kończy się to stanami zapalnymi w ścianach tętnic, w których występuje nadmierne ciśnienie. Zazębia się to z oddziaływaniem nerwowym na komórki układu immunologicznego. Miejscami podatnymi na takie zmiany (w układzie immunologicznym) są rozgałęzienia naczyń krwionośnych. W takich naczyniach pojawiają się czynniki sprzyjające przyleganiu płytek krwi do tego miejsca; zaczątek choroby zakrzepowej, arterioskleroza. W skład złogów wewnątrznaczyniowych wchodzą sole mineralne wskutek czego ściana tętnicy usztywnia się i powstałe zakrzepy zaczynają zagrażać przepływowi krwi; choroba wieńcowa, uszkodzenie mięśnia sercowego, zawały mózgowe.

Proces krzepnięcia jest procesem kaskadowym, wieloetapowym; jego korzyść fizjologiczna polega na tym, że mała ilość substancji wyzwala ten efekt i prowadzi do dużych zmian końcowych. Tym efektem są wszystkie reakcje hormonalne kontrolowane w osiach podwzgórzowo-przysaskowo-nadnerczowej i podwzgórzowo-przysadkowo-………

Podwzgórze uwalnia kortykotropinę (CRH lub CRF), znikoma ilość (1/10 μg) tego hormonu prowadzi do stopniowego wzmagania reakcji. Wzrost 0,1-1 μg glukoproteiny 40 krotny wzrost reakcji (?). Zdeponowanie w wątrobie glikogenu ~5600μg. Glikokortykoidy odkładają glikogen w wątrobie, powodując wzrost stężenia glukozy we krwi (kortykotropina, glikokortykoidy, CRF w różny sposób reagują na układ odpornościowy kortykotropina ma działanie immunostymulujące, zasada wynika ze stresu).

Konieczne jest rozgraniczenie miedzy stresem mobilizującym organizm do działania a stresem działającym przeciwnie, powodującym stan głębokiego lęku, odbierającym siły. Eustres - stres pozytywny, dystres - stres negatywny; te dwie formy mogą oddziaływać na układ odpornościowy. Stres `bez stresu` jest niemożliwy do osiągnięcia; stan ten byłby pozbawiony wszelkiego ciepła, więc byłby niekorzystny dla organizmu. Najlepszy jest eustes. Stan ten wiąże się w kulminacji z upośledzeniem reakcji odpornościowej. Ma różny poziom; występuje u ludzi aktywnych, przy różnym typie aktywności, np. uprawianie sportu; przy intensywnym uprawianiu sportu mamy do czynienia z silnym stresem o charakterze eustresu. W sytuacji, gdy reakcja jest kontrolowana energetycznie, ciężki wysiłek fizyczny stawia duże wymagania organizmowi, musi odbywać się kosztem wszystkich innych potrzeb fizjologicznych. Tempo metabolizmu mierzone zużyciem tlenu w czasie normalnej aktywności np. podczas wykonywania czynności związanych z przygotowaniem posiłku i tego typu podobne aktywności, powoduje podwyższenie tempa metabolizmu w zakresie kilku procent, zaś wysiłek fizyczny jest bardzo kosztowny energetycznie.

Jaka jest masa układu odpornościowego?

Nie jest to możliwe do określenia, gdyż wszystkie narządy, tkanki są poprzerastane przez komórki układu immunologicznego.

Eustres może przerodzić się w dystres, jeśli wysiłek będzie zbyt długotrwały; u sportowców określa się to mianem jako przetrenowanie. Przemęczenie to forma dystresu. Organizm między kolejnymi etapami pracy nie wraca do normalnego poziomu. Przyczyna dystresu nie musi być obiektywna. Często wynika z urojeń, np. przeświadczenie, że szef chce nas zwolnić z pracy, itp. czyli całkowicie urojone przeświadczenie, którego nikt inny nie podziela. Można się wtedy wprowadzić w stan dystresu i wyniszczyć organizm (!!!). Oddziaływanie pozytywne ze strony układu nerwowego: NAJWAŻNIEJSZE TO POCZUCIE NADZIEI I WOLA POKONANIA CHOROBY (efekt placebo). Od nastawienia psychicznego zależy najwięcej (!!!).

Układ nerwowy steruje układem odpornościowym za pośrednictwem autonomicznego układu nerwowego, którego zakończenia dochodzą do nielicznych narządów związanych z układem immunologicznym. Komórki układu immunologicznego są rozproszone (rozmyte) ale komunikują się ze sobą przez odpowiednie sygnały chemiczne (substancje chemiczne). Grasica, śledziona, w pewnym sensie też ślinianki są gruczołami zewnątrzwydzielniczymi, ale posiadają też funkcje wewnątrzwydzielnicze; pewne wydzieliny ślinianek są uwalniane do krwi, są to immunoglobuliny (białka działające jak hormon wzrostu).

NGF - czynnik wzrostu nerwów; ma korzystne działanie w okresie rozwoju układu nerwowego, decyduje w którym kierunku rozwiną się wypustki, ma tez znaczenie w procesach plastyczności, również w regeneracji w układzie obwodowym podatnym na uszkodzenie . W obecności NGF następuje regeneracja komórek nerwowych; uwalnia się w sytuacjach stresowych.

Aminy katecholowe, cytokiny [(tu należą trzy klasy: interleukiny, interferony, TNF (tumor necrosis factor - czynnik martwicy nowotworów)] uwalniane są przez komórki krążą z krwią i oddziaływują na ośrodkowy układ nerwowy. Są to neurotransmitery, za pomocą których zachodzi oddziaływanie układu nerwowego. Są one uwalniane z zakończeń nerwowych, z rdzenia nadnerczy w wyniku pobudzenia układu współczulnego.

Bariera krew-mózg zatrzymuje substancje wielkocząsteczkowe, nie dopuszcza do przedostania się tych substancji z krążenia obwodowego do mózgu i nie wypuszcza z wnętrza. Dobrze przenikają tylko substancje drobnocząsteczkowe niespolaryzowane, jest to bariera selektywnie przepuszczalna dla substancji rozpuszczalnych w tłuszczach, zaś nie przepuszcza substancji rozpuszczalnych w wodzie. Wyjątek stanowią np. jony żelaza, aktywnie transportowane do mózgu; białka mogą być czynnie transportowane. W całej barierze krew-mózg istnieje jedno `okienko` - jest to jedyne miejsce przepuszczania białek, znajduje się w najbliższej okolicy podwzgórza; jest ono centralnym narządem kontroli autonomicznej. Mogą działać na zakończenia czuciowe nerwu błędnego, który jest główną strukturą układu przywspółczulnego. Nerw błędny posiada włókna odśrodkowe i dośrodkowe, przekazuje informacje o aktywności układu immunologicznego. Interleukiny działają na receptory włókien czuciowych, jest to wywołane stanem pobudzenia. Stan ten charakteryzuje się przekazywaniem potencjałów czynnościowych do podwzgórza. Działanie leukin wyzwala pewne reakcje określone jako zespół chorobowy, składający się z następujących reakcji:

- złe samopoczucie,

- dolegliwości bólowe,

- gorączka,

- utrata apetytu,

- wzmożona senność.

Za ich rozwój odpowiada podwzgórze. Każdy z tych czynników ma pozytywny wpływ na organizm. Leki aspirynopochodne (przeciwbólowe) przerywają łańcuch reakcji.

Pobudzenie komórek podwzgórza odpowiedzialnych za generowanie powyższych etapów, powstają tu prostaglandyny, pochodzące z kwasu arachidonowego (wchodzi w skład lipidów błonowych), z niego w podwzgórzu powstają pod wpływem pewnych enzymów produkty o cyklicznej budowie. Enzymem jest tu np. cyklooksygenaza. Leki aspirynopochodne przerywają te reakcje. Utrata apetytu - droga pokarmowa to jedna z głównych dróg zagrożenia inwazją drobnoustrojów; utrata apetytu i okresowa głodówka chroni przed zagrożeniem(Escherichia coli - bakteria zawsze występująca w przewodzie pokarmowym; w przypadku osłabienia organizmu ta nieszkodliwa z pozoru bakteria powoduje tragiczne skutki). Gorączka - pobudza układ odpornościowy. Reakcja gorączkowa wyzwala potencjał z komórek, podwyższona temperatura nie jest sprzyjająca dla rozwoju drobnoustrojów chorobotwórczych. Ważny czynnik w strategii obrony przed drobnoustrojami to pozbawienie ich dostępu do żelaza. Większość żelaza jest związana z krwinkami czerwonymi. Poszczególne reakcje zespołu chorobowego sa bardzo ważne. Zgubny skutek reakcji zespołu chorobowego następuje przy urazach mózgowych. Gorączka jest tu niewskazana. Leki obniżające ciśnienie mają wiele efektów ubocznych. Ciśnienie obniża się przez eliminowanie czynników stresowych.

Wykład z 8.05.2004r.

Szczegółowe przedstawienie funkcjonowania układów regulacyjnych na przykładzie termoregulacji

W każdym typie regulacji fizjologicznej trzeba uwzględnić układ receptorów, który pozwala zmierzyć zmiany stanów fizycznych lub chemicznych wewnątrz organizmu i na podstawie tych pomiarów podejmować reakcje. Mamy więc do czynienia w dalszym ciągu z wbudowanymi łukami odruchowymi. W tych reakcjach bierze udział wiele narządów wykonawczych..

sygnał błędów reakcje termoregulacyjne

OŚRODEK EFEKTOR UKŁAD KONTROLUJĄCY

RECEPTOR

* ciepła

* zimna

rys. Schemat blokowy układu termoregulacji: zamknięte pętle sprzężenia zwrotnego

Na temperaturę ciała działają różne bodźce zakłócające wpływ na układ kontrolowany. Te zakłócenia zewnętrzne mogą pochodzić z wnętrza organizmu, ale w stosunku do układu termoregulacyjnego są zewnętrzne, np.:

- zmiany temperatury otoczenia - gdy zmienia się temperatura otoczenia powoduje to raptowne zmiany w wymianie ciepła między organizmem a środowiskiem i skutkiem tego są zmiany temperatury wewnętrznej,

- zakłócenia zewnętrzne o źródle wewnątrz organizmu - ciepło powstaje w dużym nadmiarze wskutek pracy mięśniowej. Praca mięśniowa jest podejmowana przez organizm dla zaspokojenia określonych potrzeb fizjologicznych, ale stwarza jednocześnie problem: duże ilości ciepła = zagrożenie przegrzaniem dla organizmu. Jest to bardziej niebezpieczne niż zmiany wywołane wzrostem temperatury otoczenia.

Pod wpływem zakłóceń następują zmiany w układzie kontrolowanym, którym jest organizm. Te zmiany prowadzą do zaburzeń zmiennej kontrolowanej. W tym wypadku we wnętrzu ciała znajdują się termoreceptory ciepła i zimna. Termoreceptory ciepła i zimna są elementami sprzężenia zwrotnego: sprzęgają z ośrodkiem termoregulacji w podwzgórzu. Informacje o zaburzeniach temperatury kodowane są przez zmiany częstotliwości impulsów wysyłanych przez receptory ciepła i chłodu, oraz przesyłane są do podwzgórza. Na podstawie informacji ze wszystkich receptorów ciepła i wszystkich receptorów chłodu powstaje sygnał błędu: porównanie dwóch rodzajów informacji daje wypadkową, którą określa się jako sygnał błędu. Na podstawie tego sygnału i jego znaku uruchamiane są elementy wykonawcze. Jeśli jest `-` (za mało w stosunku do wartości kontrolowanej): hamowanie elementów rozpraszających ciepło i uruchomienie elementów produkujących ciepło: układ kontrolowany wraca do stanu równowagi. Gdyby temperatura podniosła się za bardzo to reakcje przebiegną w odwrotnym kierunku. Układ kontrolowany zawsze wraca do stanu równowagi. Układ oscyluje wokół poziomu nastawczego (pojecie umowne), a dotyczy to normalnej temperatury ciała.

Co to jest temperatura ciała?:

* dla celów klinicznych

Sposób pomiaru jest różny w różnych kręgach kulturowych. W Polsce, okolicach i na Dalekim Wschodzie (Japonia): `pod pachę`. Anglosasi w jamie ustnej, pod językiem. W krajach obszaru frankońskiego (kultura francuska): w odbytnicy. Dlatego trzeba uważać, w którym kraju gdzie wkładamy termometr(!!). Wszystkie wyniki takich pomiarów są przybliżone.

* dla celów naukowych

Wyżej wymienione przykłady są niewystarczające. Aby mieć pełny wgląd w zmiany temperatury, należy mierzyć temperaturę wewnątrz organizmu. Pod pachą i w jamie ustnej jest mierzona temperatura w splotach żylnych: temperatura krwi wracającej do serca. Przy analizowaniu drobnych zmian, dokładnie, do celów naukowych potrzebna jest większa precyzja: trzeba mierzyć temperaturę w naczyniach tętniczych i naczyniach mózgu. Są sytuacje gdy te dwie temperatury nie są identyczne. Zmiany w warunkach ekstremalnych: tradycyjne pomiary bardzo zawodzą, zwłaszcza rektalne.

Termiczne wnętrze ciała może się bardzo zmieniać. Warunki komfortowe dla nagiego człowieka to 28^oC na zewnątrz. Temperatura prawie całego ciała jest jednakowa. Tylko temperatura skóry jest niższa i musi być niższa, bo jest to warunek do wymiany ciepła między wnętrzem ciała a powierzchnią. Warunkiem utrzymania temperatury jest ciągły odpływ ciepła z organizmu. Ciepło wytworzone w organizmie to często zło konieczne: produkt uboczny przemian metabolicznych. W przypadku zmiany energii chemicznej na mechaniczną jest też wydzielane ciepło. 80% energii chemicznej podczas zamiany na energię mechaniczną w mięśniach jest uwalniane w postaci ciepła, 20% w postaci energii mechanicznej. Ciepło, które powstaje w różnych narządach wewnętrznych musi zostać odprowadzone do otoczenia, a jedynym dynamicznym sposobem jest krążenie krwi.

Krew:

* funkcje troficzne (odżywcze),

* dostarczanie tlenu,

* odprowadza produkty przemian, czyli CO₂ i ciepło.

I wracamy do warunków komfortowych: termiczne wnętrze ciała obejmuje wtedy cały organizm. Podczas ekspozycji na niską temperaturę sytuacja się zmienia. Termiczne wnętrze ciała ogranicza się wtedy do narządów klatki piersiowej i do mózgu. W obszarze płucnym z racji oddychania zimnym powietrzem, temperatura może być niższa ale nie dużo. Temperatura bardziej peryferyjnych obszarów oraz dolnej części tułowia jest coraz niższa. W temperaturze skrajnie wysokiej są dwie strefy temperaturowe. Całe wnętrze tułowia aż do obszarów podskórnych: podwyższona, jednolita temperatura. Temperatura mózgu jest na niższym poziomie. U wielu gatunków ptaków i ssaków nawet kilka stopni C mniej niż reszta organizmu. Mózg jest bardzo skutecznie chroniony przed zmianami temperatury: to dzięki mechanizmowi selektywnego chłodzenia.

Reakcje rozpraszania ciepła (2 sposoby)

I. Odprowadzanie ciepła z powierzchni ciała drogą bez użycia wody.

Ciepło, którego dostarcza krew, zostaje rozproszone do środowiska trzema drogami fizycznymi:

- DROGA PRZEWODNICTWA - gdy skóra styka się z ośrodkiem o dobrym przewodnictwie, np. gdy ciało zanurzone jest w wodzie (pod warunkiem, że temperatura wody jest niższa od temperatury skóry). W środowisku lądowym przewodzenie ogranicza się do obszarów, które mają kontakt z podłożem, np. powierzchnia stóp lub czterech kończyn, a reszta ciała będzie otoczona ośrodkiem o niskim przewodnictwie a więc powietrzem. W nieruchomym powietrzu utrata ciepła przez przewodzenie jest bardzo mała.

- WYMIANA PRZEZ PROMIENIOWANIE - wymiana ciepła z obiektami odległymi od organizmu i powietrze tu nie przeszkadza. Ta wymiana jest zależna od różnicy temperatur między ciałem a danym obiektem. Jak ciało ma temperaturę wyższą, to będzie przyjmować. W przyrodzie są bardzo złożone układy jednocześnie przyjmujące i wypromieniowujące ciepło, np. ekspozycja organizmu na promieniowanie słoneczne a jednocześnie oddawanie ciepła do wszystkich przedmiotów, które mają temperaturę niższą od naszej skóry.

- KONWEKCJA CIEPLNA - unoszenie ciepła (konwekcja wymuszona i niewymuszona). Konwekcja - przemieszczanie mas powietrza o temperaturze różniącej się od pozostałych mas wokół organizmu

* Konwekcja bierna (niewymuszona). Podgrzane powietrze ma inną gęstość niż zimne i ono się unosi do góry. Na jego miejsce wchodzi powietrze chłodne

* Konwekcja czynna (wymuszona). Gdy powietrze jest ruchome. W warunkach terenowych konwekcje wymuszoną wywołuje wiatr. Warunki konwekcji wymuszonej są też spełnione, gdy organizm znajduje się w ruchu. Konwekcję wymuszoną możemy spowodować używając wiatraczka.

II. Te trzy drogi są niemożliwe, gdy powierzchnia ciała ma temperaturę taką samą lub niższą od otoczenia. Wówczas rozproszenie ciepła metabolicznego jest możliwe przy użyciu parowania wody. Woda pobiera duże ilości ciepła gdy paruje. Dzięki parowaniu człowiek może w temperaturze powyżej 50^o utrzymać normalną temperaturę ciała. Nasze możliwości ochrony przed przegrzaniem są ogromne (zdrowy organizm człowieka). Wysoka temperatura jest groźna dla osób chorych, zwłaszcza z chorobami sercowo - naczyniowymi.

O tym, że człowiek jest niebywale odporny na wysoką temperaturę świadczy eksperyment Japończyków: dwóch Japończyków weszło do pokoju o temperaturze ok. 100 ^o C z kawałkiem mięsa. Siedzieli tam tak długo, aż mięso się upiekło. Oni zdrowi a mięso upieczone - bo mięso było zamknięte i nie mogło parować. Inny przykład: jeśli zamkniemy żywa kaczkę na kilka godzin temperaturze do -100^o C, to nic jej nie będzie.

Krioterapia - temperatura ok. -100^o C tak jak przy eksperymencie z kaczką, ale człowiek nie ma aż takich zdolności do ochrony przed zimnem. Człowiek może tam siedzieć kilka minut. Kilka minut ekspozycji organizmu - wykorzystywana jest tu duża bezwładność cieplna (zanim temperatura zacznie spadać musi minąć trochę czasu).

Hipotermia - temperatura obniżona w stosunku do wartości nastawczej naszego organizmu. Hipotermia, normotermia.

Fizjologiczny sposób dostarczania wody do parowania to pocenie się. Pocenie to zjawisko wyjątkowe. W przyrodzie zdolność taka mają bardzo nieliczne ssaki z człowiekiem na czele. Te nieliczne ssaki to: największe gatunki małp człekokształtnych, małe małpy wcale lub lokalnie (twarz, dłonie, stopy), nieliczne kopytne z rzędu parzysto- i nieparzystokopytnych, duże gatunki kangurów. Parowanie przez drogi oddechowe u człowieka ma nieduże znaczenie, a u większości ptaków i ssaków jest to główna droga rozpraszania ciepła.

Podział na organizmy stało- i zmiennocieplne jest dosyć umowny. Duże ograniczenia tego podziału. Pojęcie stało- i zminnocieplności jest dosyć ułomne bo zakłada, że stałocieplne zawsze mają stałą temperaturę, a zmiennocieplnym się ona zmienia. W ogólnym znaczeniu jest to prawda, ale u stałocieplnych temperatura nie jest idealnie stała - przy dużych zmianach temperatury zewnętrznej dochodzi do hipo- lub hipertermii, ponadto temperatura fragmentów ciała może znacznie odbiegać od temperatury wewnętrznej. U zmiennocieplnych temperatura rzeczywiście zmienia się wraz ze zmianami temperatury otoczenia ale tylko wtedy, gdy kontrolujemy zachowanie tych zwierząt, np. gdy zamkniemy je w małej przestrzeni. W warunkach normalnych zwierzęta te są w stanie utrzymać dość stałą temperaturę ciała za pomocą swojego behawioru. Temperatura ciała ryb głębinowych jest tak idealnie stała, że daleko do tego organizmom stałocieplnym, ale wynika to z niezmienności środowiska.

Organizmy zimnokrwiste i ciepłokrwiste. Pojęcia te są anachronizmem w języku polskim, a niepotrzebnie, bo dzięki tym pojęciom można odróżnić rybę głębinową od organizmów stałocieplnych, które mają wahania temperatury. Ogólnie: zmiennocieplne to zimnokrwiste, a stałocieplne to ciepłokrwiste.

Zwierzęta endo- i ektotermiczne.

Endotermiczne - do utrzymania stałej temperatury wykorzystują ciepło z procesów wewnętrznych.

Ektotermiczne - tak jak endotermiczne, ale oprócz tego muszą mieć dostarczone ciepło z zewnątrz.

Temperatura ciała jest precyzyjnie regulowana. Możemy rozpoznać czy temperatura jest normalna czy jest gorączka. Gorączka nie jest stanem hipertermii. Gorączka (pireza, pireksja) to stan podwyższenia poziomu nastawczego regulacji temperatury ciała. Wynika z tego, że cały układ termoregulacyjny może funkcjonować na różnych poziomach (przestrojenie). Stan przeciwny do gorączki (stan odwróconej gorączki) to anapireksja (anapireza). Temperatura regulowana na obniżonym poziomie w stosunku do normalnej.

Zmiany poziomu nastawczego są niewielkie. Zwykle nie przekraczają amplitudy 2^o C. Stan anapireksji jest wyzwalany w sytuacjach bardzo niebezpiecznych dla organizmu.

Termoreceptory rozmieszczone w skórze. Są pewne punkty na powierzchni skóry, gdzie specyficznie czuje się wzrost temperatury, w innych spadek. Termoreceptory są też wewnątrz organizmu.

PODWZGÓRZE

NARZĄDY TRZEWNE RDZEŃ KRĘGOWY TYLNY PIEŃ MÓZGU

SKÓRA MIĘŚNIE SZKIELETOWE

rys. Jak są rozmieszczone termoreceptory wewnątrz organizmu.

W podwzgórzu rozmieszczone są bardzo gęsto. Ranga informacji zabranych przez receptory podwzgórza ma wyższą wartość niż ze wszystkich receptorów skórnych. Obszar receptorów w podwzgórzu to 1 cm³. Są rozmieszczone bardzo gęsto i są bardzo wrażliwe.

Skóra. Potencjały czynnościowe wysyłane z termoreceptorów skórnych przechodzą przez rdzeń kręgowy (droga czteroneuronalna). Na odcinku przebiegającym przez rdzeń kręgowy następuje integracja informacji z receptorów skórnych z informacją z rdzenia kręgowego, gdzie też są termoreceptory. Tu impulsy się sumują i suma dociera do podwzgórza.

Narządy trzewne. Impulsy z termoreceptorów przekazywane do podwzgórza przez nerwy trzewne.

Tylny pień mózgu. Informacja z termoreceptorów prawdopodobnie ogniskowana w podwzgórzu. Prawdopodobnie termoreceptory tylnego pnia mózgu to termoreceptory zapasowe, na wypadek uszkodzenia termoreceptorów w podwzgórzu.

Mięśnie szkieletowe. Funkcja tych termoreceptorów to obrona organizmu przed przegrzaniem wynikającym z wysiłku fizycznego (energii mechanicznej).

Kluczową rolę w termoregulacji ma kombinacja puli termoreceptorów ciepła i chłodu. Ich impulsacja decyduje o reakcji organizmu.

Wykład z 9.05.2004r.

Termoreceptory podwzgórzowe bywają nazywane termodetektorami.

Aktywność - częstotliwość wytwarzania potencjałów czynnościowych.

Przekroczenie pewnej wielkości temperatury powoduje aktywacje termoreceptorów ciepła; wraz ze wzrostem temperatury wzrasta częstość wyładowań. Częstotliwość podprogowa nie ma wartości zerowej. Temperatura musi wracać do wartości miedzy progiem aktywności termoreceptorów ciepła a progiem aktywności receptorów chłodu. Gdy temperatura podwzgórza wzrośnie powyżej wartości charakterystycznej dla danego gatunku…………… sygnały termoreceptorów ciepła i pobudza efektory rozpoznawanie ciepła. W przypadku spadku temperatury występuje przewaga aktywności termoreceptorów chłodu nad aktywnością receptorów ciepła; pobudzone zostają reakcje produkcji ciepła. Niezależnie od zakłóceń następuje w konsekwencji powrót do stanu wyjściowego. Temperatura ciała wraca do wartości międzyprogowej niezależnie od tego jak mocno zostanie ona odchylona; im silniejsze odchylenie tym szybsza obrona.

Kontrola proporcjonalna - im silniejsze odchylenie od wartości nastawczej, tym większa aktywność sygnału błędu w ośrodku termoregulacji; stymulowane są reakcje produkcji i rozprowadzania ciepła.

Układ termoregulacji ma zdolność do zmian poziomu nastawczego. Poziom nastawczy zmienia się rytmicznie. Temperatura ciała w dzień jest wyższa niż w nocy (u gatunków o aktywności dziennej), odwrotna sytuacja występuje u gatunków o aktywności nocnej(?) np. u gryzoni temperatura w nocy wyższa niż w dzień. Wyższa temperatura odpowiada aktywności. Nie oznacza to jednak, że to jest bierna produkcja ciepła w mięśniach. Oscylacja dobowa poziomu nastawczego termoregulacji. Występują zmiany poziomu nastawczego związane z zaburzeniami chorobowymi. Podwyższenie poziomu nastawczego dla gorączki, obniżenie poziomu nastawczego dla anapireksji.

Gorączka - w czasie choroby pojawia się zespół chorobowy. Jednym z jego elementów jest gorączka. Ostateczna decyzja co do inicjacji reakcji gorączkowej należy do organizmu. Sygnałem do indukcji gorączki jest oddziaływanie cytokin na receptory w podwzgórzu i obwodowym układzie nerwowym. W ten sposób sygnał dociera do podwzgórza. W podwzgórzu następują zmiany molekularne (w błonach neuronów podwzgórza). Polega ta na tym, że kwas arachidonowy uwalniany z błony podlega przemianie w prostaglandyny E2 i generuje gorączkę. W stanie bezgorączkowym - gdy sygnały docierają do podwzgórza, zmienia się próg reakcji termoreceptorów chłodu i ciepła. Gdy rozwija się gorączka próg reakcji przesuwa się w górę o 2-3^oC, maksymalnie o 3 ^oC. Istnieje element ograniczający termoreceptory w podwzgórzu; termoreceptory wyzwalające alarm w termoreceptorach ciepła i chłodu. Nie reagują na wzrost temperatury o 3 ^oC, powyżej 3 ^oC zwiększają swoją aktywność, podobnie dzieje się z termoreceptorami chłodu: gdy temperatura podniesie o 4 ^oC, co pobudza termoreceptory chłodu. Podczas gorączki następuje przesunięcie progu aktywacji termoreceptorów chłodu i ciepła w górę.

Anapireksja - zmiany te utrzymują się tak długom jak długo utrzymuje się wzorzec termoreceptorów. Gdy temp otoczenia jest obniżona lub podwyższona, taka sytuacja aktywuje odpowiednie termoreceptory skórne, z opóźnieniem natomiast zachodzi pobudzenie termoreceptorów ośrodkowych podwzgórza.

Gatunek Homo sapiens wywodzi się z terenów Afryki i w dalszym ciągu wykazuje cechy związane z klimatem tropikalnym. Nasze termalne zdolności wymiany ciepła z otoczeniem należy rozpatrywać w stosunku do człowieka nagiego.

Nagi człowiek posiada zakres tolerancji temperatury 0-55 ^oC, metabolizm w warunkach normalnych ma wartość 0, podczas hipotermii obserwujemy intensywny metabolizm, w hipertermii natomiast spadek metabolizmu (ciepło odprowadzane wraz z krwią do powierzchni skóry, z której ciepło jest następnie uwalniane). Ze wzrostem temperatury nadmiar ciepła uwalniany przez……....termoregulacyjne. Ze wzrostem ukrwienia podskórnego wiąże się wydzielanie ciepła np. u psa poprzez zianie lub dyszenie. Takie procesy zachodzą bez udziału naszej woli . Jest to związane z występowaniem aliestezji; w zakresie od 28-30 ^oC człowiek nagi czuje się dobrze, poniżej 29 ^oC ukrwienie skóry jak i pocenie ogranicza się do minimum. Wydzielania potu nie będzie, skora staje się blada. O dopływie krwi do skóry decyduje wielkość naczyń oporowych. Wraz ze spadkiem temperatury otoczenie poniżej 28 ^oC utrzymanie stałej temperatury jest możliwe ze wzrostem metabolizmu. Poniżej strefy komfortu, poniżej dolnej temperatury krytycznej obserwuje się podnoszenie tempa metabolizmu. Wzrost tempa metabolizmu może być powodowany przez pobudzenie produkcji ciepła w mięśniach, w wyniku skurczu mięśni szkieletowych; to powoduje wzrost tonu sercowego. W przypadku obniżenia temperatury ciała występuje drugi stopień; pobudza termoreceptory mięśniówki w postaci dreszczy: to skurcze mięśni częstotliwe (?) w tym pobudzenie mięśni antagonistycznych przez jednoczesną stymulacje mięśni gamma; wzrost tonusu mięśniowego przechodzi w jednoczesne skurcze mięśni antagonistycznych. Te reakcje prowadzą do wzrostu produkcji ciepła. Wzrost produkcji ciepła związany jest ze zwiększeniem ilości dreszczy i rekrutacji skurczu mięśni. Zdolność do podwyższania metabolizmu ogranicza się w wartościach tzw. metabolizmu szczytowego. Metabolizm szczytowy nie może być utrzymywany gdy temperatura spada. Gdy temperatura spada poniżej pewnej wartości, spada też poziom metabolizmu.

Podczas wzrostu temperatury możemy zauważyć wzrost metabolizmu. Pewien koszt metabolizmu wiąże się z wydzielaniem potu.

Behawior - odróżnienie dyskomfortu w postaci odczucia chłodu w niskiej temperaturze. Chłód wywołuje umiarkowany dyskomfort, zimno wyższy dyskomfort, 28-30 ^oC ciepło, powyżej gorąco. Te odczucia wiążą się ze wzrostem lub spadkiem temperatury wewnętrznej.

Aliestezja

Reakcje zachodzą w sposób zależny od siebie. Behawior termoregulacji to najtańszy sposób termoregulacji

reakcje podczas stanu gorączkowego.

- na początku gorączki robi się zimno - to stres hipotermii na tle rozwijającej się gorączki,

- zanim temp ciała wzrośnie, musi upłynąć kilka minut,

- złe samopoczucie,

- kiedy temp ciała wzrośnie i będzie wyższa od poziomu nastawczego mamy do czynienia z hipotermią

Stres cieplny wywołuje wzrost temperatury ciała.

Wykład z 22.05.2004r.

Stany termiczne organizmu i ich zaburzenia.

Hipertermia - temperatura ciała odchyla się od poziomu nastawczego w górę; spowodowane jest to nadmiernie wysoką temperaturą otoczenia, bądź nadmierną produkcją ciepła przez organizm np. podczas wysiłku fizycznego; tu tempo metabolizmu może wzrosnąć nawet 10x. W hipertermii wywołanej czynnikami środowiska można zaobserwować trójfazowość: faza szybkiego wzrostu, faza równowagi, faza ponownego przyspieszonego wzrostu.. Jeżeli przyczyny wywołujące stan hipertermii nie znikną następuje śmierć organizmu.

Hipotermia - występuje w przypadku działania silnego stresu chłodu; temperatura spada. Gdy zostanie osiągnięte tempo metabolizmu szczytowego.

Podwyższenie poziomu nastawczego występuje podczas reakcji gorączkowej. Przed gorączką występuje hipotermia (dreszcze), po gorączce hipertermia (obfite poty). Podwyższenie poziomu nastawczego może przybrać różne formy.

Gorączka jest reakcją, z którą zasadniczo nie powinno się walczyć. Z gorączką wiąże się tzw. zespół chorobowy (sickness behavior). Prostaglandyna E2 jest gorączkowtwórcza. Zmiany poziomu nastawczego mogą być bardzo szybkie albo dosyć wolne; powoli zmienia się w stanie odwodnienia. Stan odwodnienia narasta bardzo powoli np. w stanie przegrzania w stresie cieplnym mamy stopniowy wzrost osmolalności, najczęściej mamy z nim do czynienia w czasie hipertermii.

Anapireksja - odwrócona gorączka. Obniżenie poziomu nastawczego (zmiana w dół, a nie w górę). W pierwszym okresie występuje stan hipertermii na tle anapireksji; obfite poty, a temperatura będzie spadać np. u chorych z zawałem serca. Anapireksja ma znaczenie adaptacyjne; gdy anapireksja minie, poziom nastawczy wraca do normy ale temperatura ciała jest o ok. 2^oC niższa.

Możemy wyróżnić trzy stany adaptacyjne organizmu (eutermii):

- gorączka,

- normotermia,

- anapireksja.

Każdy z nich może być zaburzony przez hipo- lub hipertermię. Aby odróżnić te trzy stany od siebie, należy dokonać kilkakrotnego pomiaru temperatury, następnie obserwujemy tendencje: czy temperatura wzrasta, czy opada.

Charakterystyka termoregulacyjna gorączki, hipertermii, anapireksji i hipotermii.

	GORĄCZKA	HIPERTERMIA	ANAPIREKSJA	HIPOTERMIA
temperatura ciała
temp. preferowana
ukrwienie skóry
dreszcze	+	-	-	+
pocenie	-	+	+	-
zależność od temp. otoczenia	-	+	-	+
wydajność efektorów termoregulacji	wystarczająca	niewystarczająca	wystarczająca	niewystarczająca

Czynniki wyzwalające gorączkę, anapireksję, hipertermię, hipotermię.

- gorączka - powszechnie w infekcjach, nowotworach, reakcjach antygen-przeciwciało, aseptyczna nekroza tkanek, odwodnienie, stany emocjonalne,

- anapireksja - niedokrwienie lub niedotlenienie mózgu, anemia, anoreksja, hipoglikemia, traumy, alkohol, mocznica, posocznica (zakażenie krwi endotoksynami),

- hipertermia - zbyt wysoka temperatura i wilgotność powietrza, wysiłek fizyczny, zaburzenia metabolizmu,

- hipotermia - niska temperatura otoczenia, przemoczenie odzieży.

Gorączka emocjonalna jest przydatna w walce.

Wykład z 30.05.2004r.

W procesie regulacji temperatury ciała mamy do czynienia z regulacją wielonarządową. Układ termoregulacji jest bardzo zmienny, jest przykładem układu narządów współdziałających ze sobą, które oddzielnie mają inne funkcje.

Brunatna tkanka tłuszczowa jest efektorem termoregulacji u drobnych ssaków i noworodków ssaków (przez krótki okres czasu). Jest skupiona w narząd w okolicy międzyłopatkowej, zbudowana z komórek tłuszczowych, różniących się od tłuszczu białego: komórki tłuszczu brunatnego są bardzo aktywne (wysokie tempo metabolizmu). Sterowanie brunatna tkanka tłuszczową odbywa się droga nerwową w wyniku działania noradrenaliny z włókien przywspółczulnych. Mechanizm polega na rozprężeniu fosforylacji oksydacyjnej, uwalnia się ATP. Dzieje się tak dzięki białku termogeinie.

Wysiłek fizyczny jest dla organizmu sytuacja ekstremalną. Organizm podejmujący wysiłek, musi być do tego odpowiednio umotywowany. W czasie wysiłku, w momencie przejścia ze stanu spoczynku, następują zmiany w układzie wegetatywnym. Podjęcie wysiłku wiąże się z sympatykotonią. W momencie podjecia decycji o wysiłku mamy taką sytuację jak w czasie stresu emocjonalnego. Wzrost dopływu krwi do mięśni szkieletowych, a mięśnie aktualnie pracujące są szczególnie dobrze zaopatrzone w krew. Jednocześnie odcięcie dopływu krwi do narządów pracujących na niskich obrotach: nerki, przewód pokarmowy.

Typ nerki u kręgowców to nerka ultrafiltracyjna. Pod wpływem ciśnienia krwi do układu wydalniczego jest wyciskane osocze krwi pozbawione substancji wielkocząsteczkowych, np. białek. Pozbawione białka osocze to mocz pierwotny, potem zostaje odpowiednio przetworzony. Do procesu ultrafiltracji potrzebne jest odpowiednio wysokie ciśnienie aby mocz mógł się przesączać. Wszelkie zaburzenia powodują niedokrwienie nerki. Niedokrwiona nerka wymusza na organizmie wysokie ciśnienie. Ciśnienie w czasie wysiłku podnosi się znacznie, ale nie skutkuje to podwyższeniem ciśnienia w nerkach - są niedokrwione, upośledzona funkcja wydalnicza. To jednak nie stanowi problemu, gdyż trwa krótko. Jeśli funkcja nerki jest zaburzona stanem chorobowym trwałym -wówczas jest to problem (dializa - odprowadzanie mocznika z krwi). Niedokrwienie narządów wewnętrznych powoduje dolegliwości bólowe, które występują w czasie długiego wysiłku, np. kolka wątrobowa. Nerka i wątroba są narządami o dużych wymaganiach pod względem krwi. Odcinając je od dopływu krwi, organizm zyskuje dużo krwi na potrzeby pracy mięśni szkieletowych, których masa jest duża. Systematyczne powtarzanie pracy mięśni - trening -prowadzi do znacznego wzrostu masy mięsni (przypadek ekstremalny to kulturyści). Przesuniecie krwi do mięśni pozwala na zwiększenie tempa metabolizmu w znacznym stopniu. Mięsień pracujący na dużych obrotach zużywa 100x więcej tlenu i ma 100x podwyższony metabolizm. U zwierząt przystosowanych do ciężkiego wysiłku, np. koni, tempo metabolizmu może wzrosnąć nawet 50x w momencie przejścia od spoczynku do wysiłku.

Skąd możemy uzyskać tyle energii aby podwyższyć tempo metabolizmu 100x?

Krew mimo wszystko nie jest w stanie dostarczyć pracującym mięśniom tlenu i substancji energetycznych.

Energetyka pracy mięśni. Mamy tu do czynienia z elastycznym układem wykorzystującym różne źródła energii. I-sze skurcze mięśni przy wysiłku mają zagwarantowane źródło energii w postaci zapasu ATP, ale to wystarcza na bardzo krótko.

(mechanizm molekularny skurczu - oczywiście podręcznik).

Istotą mechanizmu skurczu jest połączenie funkcji kurczliwych w jednym z 2 białek kurczliwych, z funkcją enzymów, polegającą na rozkładzie ATP do ADP. Te 2 białka to włókna aktyny i miozyny. Włókna miozyny rozkładają ATP do ADP. Kurczący się mięsień zużywa duże ilości fosforanów wysokoenergetycznych. Zasoby ATP jakie ma mięsień w spoczynku wystarczą na kilka skurczów mięsni, a do kontynuacji pracy konieczne jest ATP odnawialne. I-sze jego źródło to fosfokreatyna. Ta w reakcji z ADP prowadzi do odbudowy ATP. Dzięki jej zapasom, mięsień do którego nie dopływa energia z zewnątrz ma zapewnione zaopatrzenie w energie na kilkanaście sekund. Dalej musi być już ciągłe dostarczanie związków wysokoenergetycznych z metabolizmu glukozy, będącej głównym substratem energetycznym w mięśniach. Jest ona rozkładana w procesie glikolizy tlenowej. Nawet wtedy gdy tlen jest dostarczany bez przeszkód, pewna część glukozy jest metabolizowana w metabolizmie beztlenowym. Zawsze mamy w organizmie pewne śladowe ilości metabolitów glikolizy beztlenowej. W beztlenowym, na etapie cyklu kwasów 3-karboksylowych, następuje wyjście z tego cyklu - kwas pirogronowy zostaje zamieniony na kwas mlekowy i to jest ostateczny produkt glikolizy beztlenowej. Przy braku intensywnego wysiłku głównym szlakiem metabolizmu jest glikoliza beztlenowa. 36 moli ATP - w tlenowej, 2 ATP - w beztlenowej, z rozbicia 6-węglowej cząsteczki na 2 kwasy 3-węglowe mamy z każdego z nich po 1 cząsteczce ATP. Glikoliza beztlenowa prowadzi do bardzo szybkiego ubytku glukozy, bo aby uzyskać tyle ATP co w tlenowej, trzeba zużyć 18x więcej glukozy. Sposób przemian glikolizy beztlenowej jest bardzo prosty - wystarczy śledzić szybkość zużycia tlenu w organizmie i mierzyć intensywność wykonywanej pracy mięśniowej.

Gdy organizm pozostaje w spoczynku zużywa pewną ilość tlenu. Gdy zaczyna pracować, to uzyskamy liniową zależność: ze wzrostem intensywności zużycie tlenu liniowo wzrasta, ale w pewnym momencie proporcjonalnie do stopnia wytrenowania będzie załamanie wzrostu - osiągnięty jest wtedy pułap tlenowy. Im wyższy, tym większe możliwości wykonywania intensywnego wysiłku fizycznego. Proporcjonalnie wzrost intensywności poniżej poziomu pułapu oznacza, że na każdą jednostkę wykonanej pracy potrzebna jest odpowiednia ilość energii uzyskanej w metabolizmie tlenowym. Ta ilość energii nie zmienia się mimo uzyskania pułapu. Nadal mięsień wymaga tyle samo energii. Pułap tlenowy wskazuje, że na tym poziomie kończy się zdolność zużycia tlenu. Różnica energii potrzebna do zwiększenia wysiłku pochodzi z przemian beztlenowych.

Glukoza jest kolejną odnawialną pulą energetyczną. Szybkie jej zużywanie w przemianie beztlenowej wiąże się z pozorną rozrzutnością energii. W warunkach tlenowych kwas mlekowy może z powrotem wrócić do glikolizy tlenowej. Kwas pirogronowy <-> w kwas mlekowy może zostać cofnięte. W czasie przebiegu glikolizy beztlenowej szybko ubywa glukozy ale mięsień jest na to przygotowany bo ma zasoby glikogenu, którego rozkład dostarcza glukozy. Dodatkowe źródło glukozy to wątroba. Wątroba w czasie wysiłku jest niedokrwiona i istnieje silne ograniczenie w dostarczaniu glikogenu. Wysiłek fizyczny oparty na ............... może trwać do paru dziesięciu minut. W tym czasie zostają uszczuplone zasoby glikogenu ale nigdy nie zostaje on całkowicie zużyty. Zużycie rezerw glikogenowych jest kresem wytrzymałości mięśniowej - jest to jednak nieprawdziwe. Mięsień przestaje korzystać z glikogenu, gdy jego zasoby spadają poniżej pewnego poziomu. Mięsień przechodzi na metabolizm tłuszczowy (spalanie wolnych kwasów tłuszczowych) i energia pobierana jest z zapasów zgromadzonych w tkance tłuszczowej będącej praktycznie niewyczerpalnym źródłem energii. Deficyt energii to nie jest problem w wysiłku fizycznym. Mówiąc o zmęczeniu, nie ma ono związku z brakiem energii. Sytuacja, w której dochodzi do metabolizmu beztlenowego wiąże się bardzo istotnie z czasem trwania wysiłku fizycznego. Dług tlenowy wynikający z metabolizmu beztlenowego podczas wysiłku dotyczy wysiłków krótkotrwałych (od kilku sekund do paru minut). Wysiłek dłużej trwający prowadzi do podwyższenia poziomu kwasu mlekowego, charakterystyczna jest następująca krzywa zmian poziomu kwasu mlekowego.

poziom kwasu mlekowego

spoczynkowy poziom

kwasu mlekowego nigdy nie = 0

t (czas)

Wzrost, potem spadek niemal do wartości spoczynkowej. Przy długo trwającym wysiłku dług tlenowy nie jest praktycznie zaciągany; przy sprinterskim wysiłku następuje natomiast ogromny wzrost kwasu mlekowego. W czasie długotrwałego wysiłku (minimum 20 min.), po upływie tego czasu następuje podwyższenie poziomu β-endorfin w osoczu krwi. Dzięki tym substancjom człowiek wykonuje ciężką pracę fizyczną, doznaje wyraźnego polepszenie samopoczucia. Intensywny wysiłek fizyczny wymaga pokonywania zmęczenia. Gdy intensywnie pracujemy to odczuwamy coraz większe znużenie pracą. Najczęściej dolegliwości bólowe są różnie zlokalizowane, ale oprócz tego są bóle zlokalizowane w mięśniach pracujących. Zmęczenie pracą mięśniową ma swoje źródło nie w mięśniach, ale w psychice!!! Poziom motywacji wpływa w znacznym stopniu na możliwości wykonania wysiłku fizycznego. Zmęczenie jest procesem psychicznym odwrotnie proporcjonalnym do motywacji. Motywacje odbierają nieprzyjemne doznania (dolegliwości bólowe). Poziom hemoglobiny we krwi i liczba krwinek czerwonych we krwi poprawia się z lepszym wytrenowaniem. Obozy w ośrodkach wysokogórskich dla sportowców. Powietrze jest tu rozrzedzone. Ciśnienie parcjalne tlenu jest niższe niż na nizinach mimo, że skład (proporcje) powietrza jest taki sam jak np. nad morzem. Rozrzedzenie powoduje utrudnienie zaopatrzenia w tlen i organizm jest zmuszony do uruchomienia mechanizmów adaptacyjnych. Pobudzenie ekspresji genu kodującego białko erytropoetynę - pobudza produkcje krwinek czerwonych. U sportowców w górach zwiększa się liczba erytrocytów w ml krwi i daje to znacznie większy potencjał wiązania tlenu. Jest to powszechnie akceptowana poprawa zdolności kondycji. Zaczęto stosować autotransfuzję (niedopuszczalny doping?). Zawodnikom na takich obozach co jakiś czas pobiera się krew i przechowuje się w niskiej temperaturze. Przed zawodami takiemu zawodnikowi wstrzykuje się tą krew i on zyskuje „kopa”. Pociąga to za sobą wiele zmian: znaczne zwiększenie objętości krwi; krew ulega zagęszczeniu, a pompowanie gęstej krwi może doprowadzić do śmierci. Przedsionkowy czynnik natriuretyczny(?) - wzmaga wydzielanie jonów sodowych, za sodem pójdzie woda i zmniejsza objętość krążącej krwi, krew ulegnie zagęszczeniu. U konia występuje fizjologiczna autotransfuzja. Ma on w swoim organizmie możliwości przechowywania dużych ilości zagęszczonej krwi. Taką funkcję pełni tu śledziona, w której w spoczynku zgromadzone jest m/w 30% całych zasobów krwinek czerwonych jakie ma koń. Te 30% zostaje wyciśnięte do krwi w momencie gdy koń zaczyna intensywny wysiłek fizyczny. Jest to krew bogata w tlen bo do śledziony trafiają erytrocyty z hemoglobiną wysyconą tlenem. Większe nawet możliwości mają foki i wieloryby. U nich śledziona przechowuje więcej niż ½ krwinek czerwonych znajdujących się w organizmie. Jednak ich przeznaczenie jest inne - zapas tlenu wykorzystywany podczas nurkowania. Gdy mówimy o zmęczenie wysiłkowym musimy pamiętać o hipertermii (zniechęca do wysiłku) ciepło wytwarzane przez pracujące mięśnie kumuluje się. W czasie wysiłku niedokrwiona jest też skóra, bo cała krew przesunięta jest do mięśni. Zaczyna się domagać krwi ośrodek termoregulacji, który powoduje przesunięcia pewnej ilości krwi do skóry. Ze wzrostem temperatury maleje motywacja. Mięśnie są wykorzystywane do produkcji ciepła w chłodzie. W czasie hipertermii wysiłkowej ośrodek termoregulacji wymusza zaprzestanie wysiłku fizycznego. Pod wpływem wzrostu temperatury tracimy chęć do wysiłku. Zmęczenie to jest taki wentyl bezpieczeństwa, który pozwala na regenerację sił i powrót do stanu spoczynku. Na organizm musimy zawsze patrzeć całościowo. Brak homeostazy prowadzi do śmierci.

1

1

---