001 (7)

15

mobile i Methanobrevibacter spp. rosną szybko w obecności H2 i C0₂, nie potrafią jednak wykorzystywać grup metylowych. Methanosarcina barkeri syntetyzuje metan w pierwszym rzędzie z grup metylowych i wolno rośnie używając H₂ i C0₂, nie konkurując z innymi bakteriami o wodór [50, 57]. Dla bakterii metanogennych istniejąjedynie nieliczne substraty. Do syntezy metanu zużywany jest głównie wodór i dwutlenek węgla [60, 70]. Ok. 800 1 produkowanych jest i zużywanych dziennie do produkcji 200 1 CH₄ u 500 kg krowy i tylko ślady wodoru występują w gazach żwacza [57]. Mrówczan odgrywa w metanogenezie również ważną rolę, ale nie może być uważany za właściwy substrat, ponieważ przed metanogenezą rozszczepiany jest na wodór i dwutlenek węgla. Innymi substratami są metylaminy i krótkołańcuchowe alkohole powstające przy rozpadzie pektyn. Powstawanie metanu z octanu i innych LKT nie ma normalnie miejsca w żwaczu, gdyż metanogeneza z lotnych kwasów tłuszczowych jest procesem bardzo powolnym, który nie może zachodzić na tle szybkich przemian w żwaczu [27]. W szczególnych warunkach żywieniowych możliwa jest metanogeneza z octanu. Pasze włókniste, stymulujące syntezę octanu w żwaczu zwiększają wytwarzanie metanu, odwrotnie zaś dawki zawierające skrobię i stymulujące powstawanie kwasu propionowego -obniżają metanonogenezę. W jej przebiegu zużywany jest wodór, a C0₂ stopniowo redukowany do CH₄. Dwutlenek węgla pełni rolę akceptora H₂. Reakcja wymaga obecności ATP, magnezu, kompleksu enzymatycznego złożonego z trzech elementów ( A, B, C ), koenzymów i cząsteczkowego wodoru, który dostarcza elektronów [35]. Trzema ważnymi koenzymami zawartymi w bakteriach metanogennych są: koenzym ^F420 (8-hydroksy 5-deazaflawina) powodujący przenoszenie elektronów, koenzym M (2-merkaptoetanosulfonian) biorący udział w przenoszeniu grup metylowych i czynnik B (wrażliwy na tlen, ciepłotrwały), odpowiedzialny za powstawanie CH₄ z metylokoenzymu. Wszystkie one wykazują bardzo silne powinowactwo do Metanogenne bakterie zużytkowują C0₂ zgodnie z reakcją :

4 H₂ + HCO3 + H⁺ = CH₄ + 3 H₂0 ( AG₀‘= -135,7 kJ/mol), niektóre z nich wykorzystują mrówczan w reakcji:

4 HCOO' + H₂0 + H⁺ = CH₄ + 3 HCO‘₃ ( AG‘= -130,6 kJ/mol), a tylko nieliczne syntetyzują CH4 z octanu zgodnie z reakcją:

CH3COO' + 11,0 = CH₄ + HCO 3 ( AG₀‘= 31,0 kJ/mol ) [72, 73].

Pewną rolę w metanogenezie odgrywają też wymoczki. Mikroskopowo stwierdzono bezpośrednie fizyczne stykanie się metanogennych bakterii z wymoczkami. Przyczyną tego zjawiska jest wydzielany przez wymoczki cząstecz-