3

Rys. 27.1. Powstawanie wakuol autofagowych: a — łączenie się małych segmentów siateczki śródplazmatycznej w wa-kuolę i oddzielanie części cytoplazmy wraz z organellami, b — łączenie się szeregu większych fragmentów siateczki śródplazmatycznej w wakuolę i oddzielanie cytoplazmy wraz z siateczką śródpłazmatyczną, c — oddzielanie części cytoplazmy w wyniku inwaginacji tonoplastu i równoczesnego udziału pęcherzyków siateczki śródplazmatycznej (wg Matila, 1975) zbadany^-) stwierdzono wvstepowanie-t^reżnveh-ertgvmów. Ponieważ przestrzeń, odgraniczoną odjądaplazmy błoną, zawierającą enzymy hydrolityczne. nazwano lizosomem (por, rozdz. 15), stąd wniosek że wakuola ma charakter lizosomu komórki roślinnej.

Trawienie wewnątrzkomórkowe (autofagia)

Na obszernym materiale^rośliimymJtosMcLfit.wierdzone występowanie w wakuolach frag.-mentów cji^)Jazra«j«a^~z. różnymi organellami- Wyciągnięto stąd wniosek, że w wakuolach mogą zachodzić procesy wewnątrzkomórkowego trawienia. Wyróżnia sięHwalnecSamaiinrieió procesu. Pierwszy polega na inwaginacji tonoplastu, co przypomina fagocytozę. Wynikiem pósBPuiaceHnwaaihBtĆirieSrpo^MWMgWewnanzwaKuoiamych pęcherzyków z tóźnąlawair-tościa. Drugi mechanizm sprowadza się do pojawienia koncentrycznego układu małych seg-mentów siateczki śródplazmaty cznei.-w.cytoplazmiet-Bastepn.ie.pawiekaząia sieone i łącza ze sobą tworzac-wakiiołe (rys. 27.1.a). W tym przypadku wakuolizacja i trawienie przebiegają równocześnie. Innym wariantem tego procesu jest koncentryczne ułożenie się w cytoplazmie szeregu większych segmentów siateczki śródplazmatycznei (rys. Z/.l.b), Które następnie przelrgTfałriiją się w wakuolę. Dodatkowy pośredni wariant między inwaginacją tonoplastu i powstawaniem wakuol z śegitfentów siateczki śródplazmatycznej stanowi połączenie inwaginacji tonoplastu z małymi pęcherzykami pochodzącymi z siateczki śródplazmatycznej (rys. 27.1.c).

Inwaginacją tonoplastu ma charakter aktywny, a niezbędna energia dostarczana jest z procesu oddechowego. lękanie pęcherzyków wewnątrz wakuoli tłumaczy się brakiem dopływu do błony materiałów budulcowych i energii z cytoplazmy. W przypadku pęknięcia pęcherzyka, materiał w nim zawarty poddany jest działaniu hydrolaz.

Autofagia odgrywa dużą rolę podczas różnicowania i starzenia się komórek i prawdopodobnie stanowi jedno z ogniw ogólnej przemiany materii w roślinie.

Funkcje wakuoli

Półprzepuszczalność tonoplastu oraz obecność w wakuoli związków osmotycznie czynnych warunkująistnienie w niej tzw. sił osmotycznych, które są motorem przenikania wod.y.dn malmnli co powoduje_^wieEżenTe 5¥iet'ości komórki i stan napięcia je[ ścian, czyli turgor. Turgor nadaję określony kształt roślinom, a s‘SzegolinOis6iBm. Spadek turgoru ma negatywny wpływ na tak istotne procesy jak wzrost, fotos vntezai,oddvehaMet.W«syqęnie komórek woda-je.st-cz-vnnik-iem— niezbędnym do ich normalnego_:funkcjDnow.ania..

WalnihlaJesT^ęjj^m czasowego sldadowania jonów i związków, które uczestniczą w metabolizmie komórki orazjniejscem.stałegOL,-----^J—"    --------- rn:..;:!:...,,.

('alkaloidy, garbniki!.

Ze-względu„nao^cnoś.ś.erizymów-hydrelityGznych_fcwą^uoła^Bełj[^pnkcję.lizfl5ornn. Wakuola stanowi wewnętrzne, środowisko, komórki, zapewniające iei wzaledny^tan

wagi fizjologiczno-biochemicznej przy niekorzystnych zmianachvv środowisku zewnętrznym.

449