3

Rys. 27.1. Powstawanie wakuol autofagowych: a — łączenie się małych segmentów siateczki śródplazmatycznej w wa-kuolę i oddzielanie części cytoplazmy wraz z organellami, b — łączenie się szeregu większych fragmentów siateczki śródplazmatycznej w wakuolę i oddzielanie cytoplazmy wraz z siateczką śródplazmatyczną, c — oddzielanie części cytoplazmy w wyniku inwaginacji tonoplastu i równoczesnego udziału pęcherzyków siateczki śródplazmatycznej (wg Matila, 1975)

zbadany) stwierdzono wvstepowameAfł-rAżfty<4v«r»wm6w. Ponieważ przestrzeń, odgraniczoną ■O-CLsyteplazroy błoną, zawierającą enzymy hydrolityczne, nazwano lizosomem (por, roźdz. 15X stąd wniosek że wakuoia ma charakter lizosomu komórki roślinnej.

Trawienie wewnątrzkomórkowe (autofagia)

Na obszernym materialej^o£linnym zostało stwierdzone wyjitepowamc^w wakuolach frag.-mentów cytopiazmyjwrazz różt^ypii organellami. Wyci^flniipto stąd wniosek, że w wakuolach mogą zachodzić procesy wewnątrzkomórkowego trawienia. Wyróżnia ^B^ mecTiMiaTw tiro procesu. Pierwszy polega na inwaginacji tonoplastu, co przypomina fagocytozę. Wynikiem poślgpuiącei-inwagteaćirisStpowsfawMe wtWBątlzwakuolamyćh pęcherzyków z różną~zawar" tościa. Drugijnęęhąnizm jptowądza się do pojawienia koncentrycznego układu małych seg-mentów siateczki śródplazmatyczneLw.cy.toplazmi8v-Basteimie.pawiekszaia sieone i łącza ze sobą tworzac-.walaiole (rys. 27.1.a). W tym przypadku wakuolizacja i trawienie przebiegają równocześnie. Innym wariantem tego procesu jest koncentryczne ułożenie się w cytoplazmie szeregu większych segmentów siateczki śródplazmatycznej (rys. 27.1.b), Które następnie przeirCTtałi-ają się w wakuolę. Dodatkowy pośredni wariant między inwaginacją tonoplastu i powstawaniem wakuol z segmentów siateczki śródplazmatycznej stanowi połączenie inwaginacji tonoplastu z małymi pęcherzykami pochodzącymi z siateczki śródplazmatycznej (rys. 27.1.c).

Inwaginacją tonoplastu ma charakter aktywny, a niezbędna energia dostarczana jest z procesu oddechowego. R?kanie pęcherzyków wewnątrz wakuoli tłumaczy się brakiem dopływu do błony materiałów budulcowych i energii z cytoplazmy. W przypadku pęknięcia pęcherzyka, materiał w nim zawarty poddany jest działaniu hydrolaz.

Autofagia odgrywa dużą rolę podczas różnicowania i starzenia się komórek i prawdopodobnie stanowi jedno z ogniw ogólnej przemiany materii w roślinie.

Funkcje wakuoli

Półprzepuszczalnośó tonoplastu oraz obecność w wakuoli związków osmotycznie czynnych warunkująistnienie w niej tzw. sił osmotycznych. które sa motorem przenikania wnrly.Hr> wat-nru; co powoduje zwiększeineTłbjętósci komórki i stan napięcia jej ścian, czyli turgor. Turgor nadaie określony kształt roślinom, a szęzegSKe li^Mn, Spadek turgoru ma negatywny wpływ na tak istotne procesy jak wzrost, fotosynŁSZai.oddyehaniętAKgsycenie komórek woda.jest-cwynmk-iem.-niezbędnym do ich normalneg£j^qb^oiuMKaoia^

l£iiaEImŁ]aś‘Upiglsgem czasowggtŁ^ądowąnią jonów i związków, które uczestniczą w metabolizmie komórki praz-mieiscem-stałego^gromądżenia-Składników zapasowxcŁnoEvc7nvćTr (aiMsjd£ii:bjiiki).

Ze-wzglcdu na obecnośd.enzymów-hydrolityczny.di.,_wakuola pełaLfunkcjeJdzosomti.

Wakuoia stanowi wewnętrzne środowisko, komórki, zapewniające ieLwzgledn.y-stamrńwjin-wagi fizjologiczno-biochemicznej przy nji^przystnych zmianach w środowisku zewnętrznym.

449