ObrazE114

glukozy i w obecności laktozy kompleks CRP-cAMP wzmacnia Uam-krypie operomi Mc i pozwala na wyknryy<tanie laktozy jako alternatywnego Łrńdla węgla. Jeżeli brakuje laktozy, represor lac gwarantuje, że operon lac pozostaje jiipakfywny. Oba te sposoby kontroli ekspresji pozwalają na Intensywną transkrypcją genów lacZ, hcY i hcA tytka w obecności laktozy i przy braku glukozy.

Operon lac jest dobrym przykładam negatywnej kontroli (regulacji) ekspresji, ponieważ związanie represora z operatorem uniemożliwia ekspresję ganńw struktury Z pozytyvjuią kontrola (regulacją) ekspresji genów mamy do czynienia wtedy, gdy białko regulatorowe wiążąc się z *UNA stymuluje tranakrypge. W takim przypadku białko takie nazywamy aktywatorem Białko CAP/CRP regulujące operon-łee^est dobrynyuzy* kładem takiego aktywatora Ekspresja operonu lac jest zatem poddana zarówno negatywnej, jak i pozytywnej kontroli.

04 OPERON TRYPTOFANOWY (Irp)

Hasia

Organizacja operonu Irp

Represja

Atenuacja

Oporon Irp zawiera pięć genów struktury kodujących enzymy biorące udział w biosyntezie tryptofanu oraz promotor Irp (P,_ip) i sekwencję operatora Operon ten transkrybowany jest tylko wtedy, gdy poziom tryptofanu w komórce jest niski.

Kiedy w kotnórce brakuje tryptofanu, syntetyzowany jest represor Irp (białko to kodowane jest przez operon IrpR). Dimer represor a Irp jest nieaktywny, nie może on się związać z sekwencją operatora Irp i dlatego operon Irp ulega transkrypcji. Prowadzi to do wytwarzania enzymów potrzebnych komórce do syntezy tryptofanu. Przy wysokim póziomie tryptofanu w komórce jego synteza nie jest potrzebna. Tryptofan działa wtedy jako kosupresor. to znaczy przyłącza się do represora, aktywuje go. czyli umożliwia represorowi związanie z operatorem Irp i zablokowanie transkrypcji operomi trp.

Ekspresja oberonu Irp jest również kontrolowana przez atenuację Sekwencja uderowa połicistronowego mRNA. zlokalizowana przed sekwencją kodującą genu IrpE, koduje informację o syntezie 14-aminokwasowcgo peptydu liderowego, który zawiera między innymi dwie reszty tryptofanowe. Liderowa sekwencja RNA może przyjmowaę kilka różnych struktur drugorzędowych typu spinka do włosów, jedna z nich może działać jako terminator transkrypcji, inna natomiast przeciwdziała przedwczesnej terminacji. Rybosomy wiążą się z policislronowym mRNA trp jeszcze w czasie jego syntezy, tuż za polimerazą RNA, i rozpoczynają translację sekwencji liderowej. W obecności tryptofanu translacja odcinka liderowego przebiega bez zakłóceń. Właściwa pozycja rybosomu uniemożliwia tworzenie charakterystycznej struktury zabezpieczającej przed terminacją transkrypcjil umożliwia natomiast przyjęcie struktury rozpoznawanej jako sygnał terminacji transkrypcji. Struktura taka hamuje dalszą transkrypcją operomi Irp. Jeżeli stężenie tryptofanu jest małe, rybosomy uj czasie translacji zatrzymują się, usiłując odczytać dwa kodony tryptofanowe w sekwencji liderowej. Pozwala to na przyjęcie przez aekwJnq'ę liderową specyficznej struktury typu spinka do włosów o cłjarakterze antyterminatora. W takim przypadku transkrypcja operon u trp będzie kontynuowana.

Ekspresja operonu trp jest regulowana zarówno przez represję (która okreśja, czy transkrypcja będzie zachodzić, czy też nie), jak i atenuację (jctóra w bardziej subtelny sposób reguluje transkrypcję). Inne operony szlaków biosyntezy aminokwasów mogą również podlegać regulacji przez represję i atenuację, lub też tylko przez f    atenuację. |