skanuj0008

Mechanizmy rozwojowe

Ze względów praktycznych większość doświadczeń dotyczących mechanizmów rozwojowych kręgowców wykonano na plażach. Przy końcu bruzcikuwania blastula plaża jest jamistą kulą, zbudowaną z komórek i zawierającą jamę zwaną blastocelcm. Na biegunie anirnal-nym blastuli komórki są małe i zawierają barwnik, no biegunie wegetatywnym są one duże, jasne i wypełnione żółtkiem. Jeżeli zabarwić przyżyciowo niewielki fragment powierzchni blastuli, można śledzić jej losy w trakcie dalszego rozwoju. W ten sposób można było na przykład stwierdzić, że komórki bieguna animalnego tworzą zwykle ektodermę. Korzystając z wyników wielu podobnych doświadczeń, można narysować mapę obrazującą dalsze losy różnych okolic blastuli.

W procesie yastrulacji komórki bieguna animalnego dochodzą aż do komórek wegetatywnych I w ten sposób przyszła entodemna, struna grzbietowa i mezoderma ulegają wpu-kleniu. Pociąga to za sobą zarośnięcie jamy blastuli i powstanie innej jamy - - pmjeiita (orchenierc/u). Prajeliio łączy się ze światem zewnętrznym poprzez pragębę (biaaióporus). Sklepienie prajelita tworzy mezoderma strunowa, która styka się z leżącą nad nią przyszłą cewą nerwową. Dalszy rozwój układu nerwowego zależy od wpływu organizatorów, powstających w mezodermie strunowej-i oddziałujących na leżący-nad gją zawiązek tkanki. Tak na przykład fragment zawiązka c.cwy nerwowej, pobrany przed gastrulacją i hodowany w roztworze soli, wytwarza warstwę nabłonka. Jeżeli podobny fragment zostanie pobrany z późnej gastruli, zróżnicuje się on w tkankę nerwową.

Okolica pragęby, przez którą następuje wpu-klenie mezndermy strunowej, zwana jest wargą grzbietową. Pozostała część mezodermy wyrasta z warg bocznych, które zbliżają się i łączą ze sobą, tworząc smugę pierwotną. Pierwotna pragęba zostaje więc podzielona przez smugę pierwotną na otworek grzbietowy i brzuszny. Ponieważ.tylny koniec płytki nerwowej graniczy z pragębą, otworek grzbietowy łączy kanał cewy nerwowej z prajelitem, tworząc istniejący przez pewien czas kanał nerwowo-jnlitowy. Otworek brzuszny łączy prajełito ze światem zewnętrznym i utworzy w przyszłości stek.

Usunięcie wargi grzbietowej pragęby z wczesnej gasłruli uniemożliwia dalszy rozwój. Z drugiej strony przeszczepienie wargi grzbietowej z jednej wczesnej gastruii na nie zdeterminowaną okolicę drugiej, indukuje ppAstanie drugiej osi zarodkowej. Zależy to od obecności mezodermy strunowej w wardze grzbietowej. Pierwotna organizacja osi zarodka kierowana jest przez uwalnianie z komórek mezodermy strunowej czynnika kierującego rozwojem układu nerwowego (czynnika neurulizującego) i czynnika kierującego rozwojem mezodermy (czynnika mezodermalizująeego), Oba te czynniki, które są prawdopodobnie nukleopmtetda-mi, przechodzą do łożących w pobliżu zawiązków tkanki nerwowej. Czynnik neuruli/ujący indukuje przodomózgowie i związane z nim struktury, a czynnik kierujący rozwojem mezodermy indukuje takio struktury, jak struna grzbietowa, somity i nerki. Pierwotna indukcja zorganizowanego układu nerwowego, z właściwym ułożeniem poszczególnych jego części, zależy od współdziałania tych dwóch czynników.

Układ organizujący zawiera tkankę plunpo-tencjal.ną. która przez pewien czas może reagować na wpływ organizatora. W wyniku lego zostają zawężane możliwości rozwojowe reagującej tkanki, tzn. zachodzi determinacja. Po' organizacji pierwotnej zachodzi organizacja o mniejszym zasięgu, w wielu podobnych układach, działających harmonijnie w okresie wczesnego rozwoju. Rozważmy to nn przykładzie rozwoju nerwów i mięśni. Mezoderma strunowa indukuje powstanie płyty nerwowej, która wgłębia się tworząc rynienkę nerwową. Brzegi rynienki zrastają się i powstaje wydrążona cewo nerwowa, ze ścianami zbudowanymi 'z komórek. Część tych komórek dzieli się mitotycznie (proliferuje) i wędruje na zewnątrz, co powoduje pogrubienie ściany, -Jednocześnie różnicują się one tworząc niedojrzale komórki nerwowe (neurobiasty). Obecność w pobliżu skupienia mezodermy rozwijających się somitów indukuje wyrastanie z neuroblastów włókien nerwowych. Włókna nerwowe kierują się do komórek somitów i wchodzą z nimi w kontakt. Samo komórki somitów również przechodzą fazę proliferacji, migracji i różni-, cowania w kierunku komórek mięśniowych. Dalszy rozwój cewy nerwowej i somitów zależy od ich wzajemnego oddziaływania, a komórki obu tych tkanek przechodzą okres dojrzewania, wzrostu i różnicowania czynnościowego. . -v ^:

Gastrulacja

bahwienif/

przyźyciowł

OKOLlCt PRZYSZŁYCH TK.ANFK

WCZtSHA GAS'l HULA PÓŹNA G ASTFUJ LA.

Przekrój podłużny przyszłej cewy norwowej