skanuj0012

Ne urofizjologia

Ryc. 74. Wrzeciona nerwowo-mięśniowe sygnalizują zaburzenia równowagi pomiędzy układem a- i y-motoneuronów. Ośrodki mózgowe kontrolujące napięcie mięśniowe działające poprzez y-motoneurony lub a-motoneurony rdzeniowe

niowy z powodu zwiększonej aktywności zakończeń wrzcion nerwowo-mięśnio-wych i a-motoneuronów prostowników. Dalsze rozciąganie prowadzi jednak do nagłego rozluźnienia prostowników i bierny ruch można wykonać już bez oporów, niczym przy otwieraniu scyzoryka. Ib nagłeugtąpienie oporu tłumaczy się pobu-dzeniem ciałek buławkowatych ze ścięgien i uruchomieniem odwróconego odru-churozeiągama. Odruch ten prowadzi do rozluźnienia mięśńiai

Wzrost napięcia mięśniowego towarzyszący uszkodzeniomośrodków podkoro-wych lub ich dróg zstępujących układu pozapiramidowego nosi cechy stałego oporu, który jest jednakowy na początku i na końcu próby rozciągania lub zginania kończyny. U zwierząt doświadczalnych sztywność taką zwaną „plastyczną” można wywołać przez przecięcie pnia mózgowego na wysokości wzgórków blaszki czworaczej, tzn. poniżej jądra czerwiennego, a powyżej jąder przedsionkowych: Ta tzw. sztywność odmóżdżeniowa obejmuje głównie mięśnie antygrawitacyj-ne, a więc prostowniki. Zwierzę przyjmuje karykaturalną pozycję spowodowaną nadmiernym wyprostnym ułożeniem kończyn. Wzrost napięcia mięśniowego tłumaczy się wtedy niczym nie hamowanym pobudzeniem a- i y-motoneuronów przez drogi zstępujące rozpoczynające się głównie w jądrach przedsionkowych i układzie siatkowatym i przekazujące impulsacje z receptorów błędnika do mo-toneuronów prostowników. Po spinalizacji zwierząt, a więc przecięciu rdzenia kręgowego, sztywność odmóżdżeniowa znika.

Obniżenie napięcia mięśniowego obserwuje się typowo po przerwaniu łuku odruchów rdzeniowych odpowiedzialnych za utrzymanie tego napięcia lub w stanie wstrząsu rdzeniowego wywołanego przerwaniem ciągłości rdzenia kręgowego. Obniżenie napięcia występuje po uszkodzeniu dróg aferentnych, jak i eferen-tnych, a także ośrodka rdzeniowego odruchu. Zmiany te obserwuje się w przebiec gu licznych chorób nerwów obwodowych (np. zapalenie nerwów), a-motoneuronów rdzenia (choroba Heinego-Medina), korzeni grzbietowych (np. wiąd rdzenia) itd. Objawy przerwania ciągłości rdzenia kręgowego będą opisane szczegółowo w następnym rozdziale.

------.....-........ .— ........

?

VII. UKŁAD PIRAMIDOWY

Czynności ruchowe człowieka i zwierząt są wynikiem aktywności skurczowej mięśni szkieletowych. Możemy wyodrębnić ruchy: postawne, zapewniające utrzymanie odpowiedniej pozycji ciała, łokomocyjne, dzięki którym możemy się poruszać i manipulacyjne, za pomocą których możemy wykonywać mniej lub bardziej złożone prace według założonego planu.

Dla człowieka najbardziej charakterystyczne są ruchy o dużej precyzji, złożoności i zróżnicowaniu. Wyzwalanie, kontrola i koordynacja tych ruchów wymagają współpracy ośrodków nerwowych znajdujących się na opisanych poprzednio trzech różnych poziomach integracyjnych ośrodkowego układu nerwowego: najniższym rdzeniowym, wyższym mózgowym obejmującym struktury pnia mózgowego i jądra kresomózgowia oraz najwyższym mózgowym. W miarę rozwoju filogenetycznego wyższe piętra integracji ruchowej z jednej strony przejmują na siebie kontrolę prostszych czynności ruchowych niższych pięter i spełniają funkcję nadrzędną w stosunku do tych niższych pięter CNS, a z drugiej rozwijają zdolność regulacji coraz to bardziej precyzyjnych i skomplikowanych ruchów. Szczególne znaczenie w integracji ruchowej mają nadrzędne ośrodki ruchowe znajdujące się w korze mózgowej, jądrach podkorowych i móżdżku.

Najniższy rdzeniowy poziom uczestniczy w kontroli podstawowych odruchów związanych z regulacją długości i napięcia mięśni szkieletowych (odruch rozciągania i odwrócony odruch rozciągania, odruch zgięcia). Wyższy - mózgowy poziom kontroluje bardziej złożone czynności ruchowe sterowane automatycznie, jak ruchy związane z lokomocją i utrzymaniem odpowiedniej postawy ciała lub przyjmowaniem określonej postawy ciała w warunkach walki, ucieczki, obrony itd. Ten poziom przy udziale móżdżku także wpływa na układ piramidowy w jego kontroli ruchów dowolnych i napięcia mięśniowego. Najwyższy mózgowy poziom integracyjny, obejmujący głównie układ piramidowy, steruje ruchami dowolnymi (zgrubnymi i bardziej precyzyjnymi), uruchamia aparat ruchowy mowy, kieruje ruchami precyzyjnymi, głównie w zakresie zginaczy palców, i współdziała z układem pozapiramidowym.

Z punktu widzenia mechanizmu wyzwalania ruchów możemy wyodrębnić ruchy powstające z udziałem naszej woli, czyli ruchy dowolne i zachodzące bez jej udziału, a sterowane automatycznie, tzn. ruchy mimowolne, zwane także współruchami. Te ostatnie towarzyszą ruchom dowolnym i są jakby ich uzupełnieniem.