spermatogeneza8

?■ :

RÓŻNORODNOŚĆ STRUKTURY PLEMNIKÓW

W świetie zwierząt istnieje olbrzymia różnorodność budowy plemników wynikającaf| z adaptacji do różnych warunków, w jakich odbywa się zaplemnienie i zapłodnienie!f! (ryc. 1.30). W zależności od sposobu zaplemnienia rozróżnia się trzy zasadnicze rodzaje!" plemników: „prymitywne”, zmodyfikowane i aberrantne.

Plemniki „prymitywne” wytwarzane są przez zwierzęta, które uwalniają gamety bezpośrednio do wody, a więc w przypadkach, kiedy zapłodnienie odbywa się poza ciałem samicy (zapłodnienie zewnętrzne); pozostałe dwa rodzaje plemników produkują/* zwierzęta, u których występuje zapłodnienie wewnętrzne. Plemniki typu prymitywnego (m.in. gąbki, parzydelkowce, pierścienice, mięczaki, szkarłupnie, niektóre ryby) wyka-1 żują bardzo uproszczoną budowę (ryc. 1.30A); składają się najczęściej z kulistej, rza- § dziej pałeczkowatej, główki, często pozbawionej akrosomu (gąbki, parzydelkowce) oraz prosto zbudowanej wici, zawsze o układzie mikrotubul 9x2 + 2; wstawka zawiera zwy- ■ kle dwie centriole oraz od jednego do kilku mitochondriów.

Do plemników o najbardziej złożonej i zróżnicowanej budowie należą plemniki zmodyfikowane. Wytwarzane są przez większość bezkręgowców i część kręgowców / (m.in. przez ssaki; ryc. 1.29). Jądro i akrosom są u nich z reguły wydłużone, pałeczko- / watę; wstawka może ulegać znacznym modyfikacjom, np. u w'stężnic mitochondria wstawki wnikają do główki plemnika, natomiast u większości owadów biegną wzdłuż ' całej długości wici (w' tym przypadku wstawką jest cała wić). W niektórych przypadkach • plemniki zmodyfikowane charakteryzują się brakiem akrosomu (np. termity), milo- |

pęcherzyki

akrosomowe

jądro

proksymalna

jądro

mitochondria jądro

mitochondrium

akrosom

ciałko

podstawowe

ceriiiiLzia

plemnik

apyreniczny

plemniki

eupyreniczne

Ryc. 1.30. Różne rodzaje plemników. A — plemnik „prymitywny” stułbiopława, B — plemnik aber-rantny pierwogonka, C — plemnik aberrantny wija dwuparca, D — plemnik apyreniczny brzuchónoga przodoskrzelnego (Opatia sp.) z przyczepionymi plemnikami eupyrenicznymi

chondriów (straszyki, czerwce), obecnością dwóch aksonem w wici (wszy, wszoły), a także występowaniem dwóch (robaki płaskie) i większej liczby wici (np. stu w plemnikach termita Mastotermes darwiniensiś). W tym ostatnim przypadku plemniki są prawie nieruchome, co spowodowane jest uwstecznioną strukturą ich aksonem.

Do plemników aberrantnych należą plemniki odbiegające zasadniczo planem budowy od plemników „prymitywnych” i zmodyfikowanych. Ich cechą jest brak zróżnicowania na główkę i wić (ryc. 1.30B, C). Tego typu plemniki wytwarzane są m.in. przez nicienie, niektóre skorupiaki (dziesięcionogi), pajęczaki, wije i owady (termity, pierwo-gonki, czerwce). Przykładem plemników aberrantnych są plemniki pierwogonka Eosen-tomon transitorium (ryc. 1.30B), mające postać dysków o średnicy 5 pm, zawierających tylko jądro komórkowe i mitochondria, oraz plemniki wija dwuparca Spirostreptus sp. (ryc. 1.30C), przypominające kształtem kapelusz; charakterystyczną ich cechą jest akrosom o złożonej strukturze i jądro w postaci kompleksu tubul. Niektóre plemniki aber-rantnc poruszają się ruchem pelzakowatym (np. plemniki glisty ludzkiej) lub dzięki systemowi mikrotubul ułożonych w formie koncentrycznych pierścieni (czeiwce).

Zwierzęta wytwarzają z reguły tylko jeden rodzaj plemników. W niektórych jednak grupach bezkręgowców istnieje polimorfizm plemników, tj. wytwarzanie plemników kilku typów, różniących się strukturalnie i funkcjonalnie. Najbardziej znanym przykładem jest dymorfizm plemników u ślimaków' przodoskrzelnych i motyli. Zwierzęta te produkują dwa rodzaje plemników: plemniki eupyreniczne, służące do zapłodnienia komórki jajowej, i plemniki apyreniczne, nie mające jądra i niezdolne do zapłodnienia. Jak przypuszcza się, plemniki apyreniczne mogą pełnić dwie funkcje: dostarczają substancji odżywczych plemnikom cupyrenicznym lub są odpowiedzialne za ich transport. Na przykład plemniki apyreniczne ślimaków z rodzaju Opalia transportują setki plemników eupyrenicznych przyczepionych główkami do ich powierzchni (ryc. 1.30D).

CZAS TRWANIA SPERMATOGENEZY I JEJ SEZONOWOŚĆ

Czas trwania spermatogenezy jest charakterystyczny dla każdego gatunku zwierzęcia; u ryby gupika trwa 36 dni, u myszy 34, szczura 48-53, królika 43-46, tryka 49, człowieka ok. 74 dni. U owadów proces ten przebiega znacznie krócej i trwa np. u drozofili 30-40 godz., jedwabnika morwowego 4-5 dni, świerszcza domowego 14 dni.

Spermatogeneza zachodzi u zwierząt najczęściej periodycznie, w okresie godowym; w wyjątkowych przypadkach, np. u trutni, odbywa się jednorazowo w ciągu życia osobnika, natomiast u człowieka i niektórych innych ssaków zachodzi nieprzerwanie od chwili osiągnięcia dojrzałości płciowej do starości.

Proces spermatogenezy odbywa się pod ścisłą kontrolą układu neurohormonalnego; do jej stymulacji i prawidłowego przebiegu jest wymagane działania hormonów gonadotropowych, takich jak: hormon dojrzewania pęcherzyków jajnikowych (FSH) i hormon luteinizujący (LH) oraz odpowiedni poziom testosteronu (zob. rozdz. I.2.2.5. Hormonalna regulacja spermatogenezy u ssaków).

1.2.1.2.4. Transport plemników w męskim układzie rozrodczym

U wielu bezkręgowców i kręgowców niższych (ryby kostnoszkieletowe) plemniki opuszczające jądro są w pełni zdolne do zapłodnienia. U innych zwierząt uwolnione plemniki

79