0000003(1) 2

GENETYKA

lo z linii czystych; por. Ryc. 65 A). Zgodnie z oczekiwaniami, cale F, miało normalnie wykształcone skrzydła i brązowe ciało (cechy dzikie wykazywały więc dominację zupełną).

GENETYKA

skrzydła normalne, ciało brązowe X skrzydła zredukowane, ciało czarne skrzydła normalne, ciało brązowe F,

fv

F, X

I

F,:    skrzydła normalne skrzydła normalne skrzydła zredukowane skrzydła zredukowane

ciało brązowe		ciało czarne	ciało brązowe	ciało czarne
oczekiwany wynik przy niezależnej segregacji	9 :	3	3	: 1
liczba osobników	456	57	59	112
procent Fi	66,7%	8.3%	8.6%	16,4%
uzyskane proporcje fenotypów	7.86	1	1	: 1,93

Ku . 65 A Fenotypom obraz krzyżówki muszek owocowych różniących się dwiema cechami: sposobem wykształci

skrzydeł oraz barwą cuda. Osobniki typu dzikiego miały skrzydła normalne i ciała o barwie brązowej (w uprosi-czemu) natomiast drugą limę reprezentowały muszki o zredukowanych skrzydłach i czarnej barwie ciała.

Oczekiwano więc, że krzyżówka F, x F, doprowadzi do powstania w F, następujących układów fcnotypowych:

1.    C zterech klas fcnotypowych w proporcjach 9:3:3:1. jeśli byłyby to geny niesprzężone ze sobą (geny niezależne, dziedziczące się wg II prawa Mendla, np. jak na Ryc. 63 I oraz Ryc. 64);

2.    Dwóch klas fcnotypowych w proporcjach 3:1, jeśli geny leżałyby na jednym chromosomie (geny sprzężone ze sobą w 100%, dziedziczące się jak np. na Ryc. 63 II). W tym przypadku pary alleli segregowałyby się jako niepodzielne „komplety” — tak jak chromosomy (stąd określenie — 100% sprzężenia).

Faktycznie więc uzyskane wyniki mogły być początkowo niespodzianką, ponieważ nie potwierdzały żadnego z założeń. Krzyżówka F, x F, dała bowiem wszystkie cztery możliwe klasy fenotypowc, ale w „dziwnych” proporcjach (por. Ryc. 65 A). Na 684 osobniki potomne: 456 było fenotypowo dzikich (66.6%); 57 miało normalne skrzydła, ale czarne ciała; 59 miało zredukt nc skrzydła i brązowe ciało (8.63%); a aż 112 fenotyp rccesywny (16,4% muszek o skrzydłach zredukowanych i czarnej barwie ciała). Sugerowało to wyraźnie istnienie „trzeciej drogi”. Waż" nym krokiem w kierunku poznania owej „drogi** było wykonanie krzyżówek testowych osobników F-, (oczywiście z podwójnymi homozygotami recesywnymi z pokolenia rodzicielskiego; por. Ryc. 65 B). Jak już wiesz, potomstwo tego rodzaju krzyżówek dokładnie „odzwierciedla” proporcje gamet powstających w heterozygocie.

Spójrzmy więc na uzyskane wyniki — widać, że klasy fenotypowc nic są równie liczebne i układają się w charakterystyczne „pary". Spośród nich zdecydowanie liczniejsza jest para grupująca fenotypy rodzicielskie (łącznie 81,4%), podczas gdy fenotypów mieszańcowych jest znacznie mniej (18,6%).

(zF,) skrzydła normalne, ciało brązowe X skrzydła zredukowane, ciało czarne (z P)

F:    skrzydła normalne skrzydła zredukowane skrzydła zredukowane skrzydła normalne

ciało brązowe	ciało czarne	ciało brązowe	ciało czarne
©	©	©	©
liczba osobników 158	153	35	36
procent F, 41>4%	40%	9.2%	9,4%
proporcje fenotypów ’	4,31	1	1

Ryc. 65 W. Fenotypowy obraz krzyżówki testowej muszek owocowych różniących się dwiema cechami: sposobem wykształcenia skrzy deł oraz barwą ciała. Heterozygolyczne osobniki F miały skrzydła normalne i ciała o barn ie brązowej, natomiast homozygoty recesywne — zredukowane skrzydła i czarną barwę ciała.

Oznacza to, żc osobnik z F, o skrzydłach normalnych i ciele brązowy m tworzy gamety dające w potomstwie fenotypy:

A)    1 i 2 — takie jak w pokoleniu wyjściowym;

B)    3 i 4 — o cechach „wymieszanych” w stosunku do pokoleń wyjściowych.

Zwracam przy tym uwagę, że te pierwsze powstają znacznie częściej (stanowią ponad 80% potomstwa krzyżówki wstecznej).

Krótko mówiąc, musiała istnieć możliwość mieszania alleli różnych genów leżących w jednym chromosomie (ściślej, alleli leżących w jednej parze chromosomów homologicznych). Morgan zaproponował następujące wyjaśnienie tego problemu:

W CZĘŚCI KOMÓREK SZLAKU PŁCIOWEGO ZACHODZI REKOMBINACJA

Rekombinacja ma miejsce w profazie I-go podziału mejotyczncgo, gdy chromosomy homologiczne łączą się w pary zwane biwalentami. Ponieważ każdy chromosom zbudowany jest z dwóch identycznych chromatyd siostrzanych, w jednym biwalcncie znajdują się cztery tetrady. Wówczas w niektórych miejscach dochodzi do „pękania” chromatyd niesiostrzanych i wymiany odpowiadających sobie odcinków chromosomów homologicznych (por. Ryc. 66). Sam proces wymiany Morgan nazwał Crossing over (dla tego terminu brak jest typowo polskiego odpowiednika). Jego przejawem są chiazmy obserwowane pod mikroskopem (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I ... ROZDZ: 3). Molekularnym skutkiem Crossing over jest wymiana niektórych odcinków DNA. co prowadzi do wymieszania informacji genetycznej, czyli właśnie do rekombinacji.

po 1-szym cyklu podziałowym mejozy

Ryc. 66.

Ogólny. ..morfologiczny" mechanizm rekombinacji zaproponowany przez Morgana.

107