0000017(1)

w przemyśle jako jedyna metoda otrzymywania kwasu cytrynowego. Proces ten polega na zablokowaniu syntezy enzymu hydratazy ako-nitanówój w związku z czym produkt kondensacji szczawiooctanu i acetylokoenzymu A — kwas cytrynowy — gromadzi się w środowisku w znacznych stężeniach i jest izolowany z niego w drodze chemicznej. W przemianie tej zarówno szczawiooctan, jak i acetylokoenzym A tworzą się w drodze przemiany produktów pośrednich glikolizy, zgodnie z jedynym z Uprzednio podanych mechanizmów (reakcje 11-12, 11-13).    ,

Cykl glioksylanowy

Pewną modyfikacją cyklu Krebsa jest tzw. cykl glioksylanowy spotykany u wielu drobnoustrojów zdolnych do bezpośredniego użytkowania octanu do budowy ustrojowych substancji organicznych. Modyfikacja polega w¹ tym procesie na ominięciu stadiów dehydrogenazy izocytrynianowej i a-ketoglutaranowej oraz zastąpieniu ich bezpośrednią przemianą izocytrynianu do bursztynianu i .glioksy-lanu według reakcji 11-15. Wytworzony kwas glioksylowy ulega kon-

H00C

+

CHj-COOH

CH-C00H

COOH HO—i—H

H-Ć-COOH

CH_rC00H

densacji z cząsteczką acetylokoenzymu A, w wyniku czego tworzy się kwas jabłkowy, który jest już produktem pośrednim normalnego cyklu. Mechanizm cyklu glioksylanowego jest schematycznie przedstawiony na rys. 80. Jest charakterystyczne, że podczas gdy w normalnym cyklu kwasu cytrynowego, przejście od izocytrynianu do jabłcza-nu jest procesem tlenowym, to w cyklu glioksylanowym — przebiega bez udziału tlenu. Jest więc możliwe, że cykl glioksylanowy pełni w komórce w warunkach beztlenowych zadanie dostarczania ważnych dla innych przemian produktów pośrednich, które są w tym przypadku wytwarzane wyłącznie z octanu.

Z przedstawionego przeglądu wynika, że cykl kwasów trójkarbo-ksylowych oraz jego modyfikacje pełnią w komórce w warunkach tle-

Ikwasytłuszczowe 1 —■--° **»■ |acefy/o-S-CoA|

suzamooctsr:

nadh+hW

i+-A.

NAD⁺

jabkian

_9>‘<

—^ace^to-S-Co A'

glioksylan

fcukry |

'    ł

odwrócona glikoliza

fosCoenohpirogronian⁺C0_? cytrynian

.    szczawiooctan

Vi H₂0^ ^0₂

li    juuCósj!

(zocytrymon    _fu^_arBn

bursztynian ^ *°^l

HjO

Rys. 80. Meohanlzm cyklu glioksylanowego

263