0000023(2)

wi-i *l.i i nn

zielone rośliny mają w chloroplastach prawidłowo wykształcony zestaw barwników — w tym też chlorofil maskujący obecność pozostałych. Żółto-ziclona barw a niektórych roślin powstawałaby więc w przypadku zakłóceń w syntezie chlorofili (ujawniałyby się inne barwniki, np. karoteno-idy). Biała barwa wykształcałaby się tam. gdzie w chloroplastach nie byłyby syntetyzowane żadne barwniki. Nie było też tajemnicą, że chloroplasty występują w cytoplazmie. a więc poza jądrem komórkowym. W tej sytuacji logiczne stało się założenie, że

CHLOROPLASTY MAJĄ WŁASNĄ INFORMACJĘ GENETYCZNĄ. NIEZALEŻNĄ OD JĄ-DRA KOMÓRKOWEGO

zielone X zielone	zielone X żółto-zielone	zielone X pstre
© zielone	(?) zielone	© zielone
żółto-zielone * żółto-zielon«:	żółto-zielone X zielone	- -**s. ^ żółto-zielone X pstre
(5 żółto-zielone	żółto-zielone '	żółto-zielone
		jy*
pstre X pstre zielone, zółto-zielone, pstre i białe w różnych / proporcjach	pstre X zielone zielone, żółto-zielone, pstre i białe w różnych 8 proporcjach	pstre X żółto-zielone zielone, żółto-zielone, pstre i białe w różnych proporcjach

Ryc. 122. Dziedziczenie barwy liści i łodyg u dziwaczka. W kółkach umieszczono numery kolejnych wariantów krzyżówek przeprowadzonych przez Corrensa (dokładniejszy opis w tekście).

Hipoteza ta była tym bardziej prawdopodobna, że chloroplasty nie powstają dc novo, a jedynie przez podziały już istniejących (por. CYTOLOGIA I HISTOLOGIA ROZDZ: 2.10). Wychodząc z takich założeń Correns mógł zaproponować następujące wyjaśnienie uzyskanych wyników:

1.    Ziarno pyłku poza materiałem jądrowym nic wnosi do zygoty chloroplastów, ani żadnych innych organelli cytoplazmatycznych;

2.    Organizm potomny hedzie miał takie chloroplasty (i inne organclla pólautonomicznc) jak organizm matczyny, ponieważ udział komórki plemnikowej w tworzeniu zygoty ogranicza się jedynie do przekazania materiału jądrowego. W' takiej sytuacji nie warto więc analizować fenotypów roślin, z których pochodził pyłek.

208

Jeśli więc roślina macierzysta ma normalne chloroplasty, to w jej słupkach /.najdą się komórki jajowe z normalnymi proplastydami, z których wykształcą się normalne (zielone) chloroplasty (rośliny potomne będą więc także zielone). Rośliny żółto-zielone przekazują do komórek jajowych proplastydy, zawierające zmienione determinanty barwy'. Ostatecznie / takich komórek wyrośnie pokolenie potomne składające się wyłącznie z roślin żółto-ziclonych. Sprawa nieco się komplikuje jedynie w przypadku roślin pstrolistnych. ponieważ posiadają one wszystkie trzy typy chloroplastów: zielone, żółto-zielone i bezbarwne („białe"). Barwa danego fragmentu pędu zależy od tego. które chloroplasty są w nim akurat najliczniejsze. Woreczek zalążkowy zawierający komórkę jajową powstaje jako efekt mejozy. a następnie trzech kolejnych podziałów mito-tycznych. Za każdym razem w czasie cytokincz materiał cytoplazmatyczny. a więc także proplastydy, rozdzielany jest dość przypadkowo na dwie części. Może się więc zdarzyć, że do komórki jajowej wprowadzone zostaną tylko proplastydy zawierające normalną informację genetyczną — roślina potomna będzie miała pędy zielone. Jeśli zaś w komórce jajowej znajdą się różne proplastydy. to wyrośnie później roślina pstra itd. (por. jeszcze raz warianty 7.8 i 9 na Ryc. 122).

UWAGA: Mam nadzieję, że posiadasz stosowną wiedzę z zakresu embriologii roślin okrylozaląż-kowych (jeśli nic por. PODR. BIOLOGIA DLA KL. I).

Rzeczywiście, późniejsze badania całkowicie potwierdziły słuszność wywodu logicznego Corrensa. Okazało się bowiem, że zarówno chloroplasty jak i mitochondria posiadają własną informację genetyczną (odpowiednio: chIDNA i mtDNA). Sposób organizacji materiału genetycznego tych organelli jest prosty i przypomina komórki prokariotyczne. W chloroplastowym DNA znajdują się geny kodujące chloroplstowe tRNA i rRNA oraz ok. 50 białek, w tym też te związane z biosyntezą aparatu fotosyntctycznego. Mitochondrialne DNA zawiera geny kodujące mitochondrialne tRNA i rRNA oraz część białek łańcucha oddechowego. Dodajmy jeszcze do tego, że w sposób niezależny od jądra komórkowego przekazywane są także plazmidy.

Pozajądrowo dziedziczą się także cechy takie, jak np. kierunek skrętu muszli u ślimaków, czy też zależne od mitochondrium choroby mięśniowe u człowieka (zwykle są skutkiem dclecji w mtDNA. a objawiają się osłabieniem mięśni szkieletowych, zmianami biochemicznymi w mito-chondriach i obecnością „poszarpanych" włókien nerwowych).

POZACHROMOSOMOWY MATERIAŁ GENETYCZNY NIE ULEGA REKOMBINACJI

Do tej pory nic stwierdzono wymiany materiału genetycznego, np. pomiędzy mitochon-driami. Dołóżmy do tego fakt, że dziedziczenie pozajadrowe odbywa się tylko po jednym z rodziców. Nic dziwota więc, że niektórzy badacze spróbowali wykorzystać to do ustalania pokrewieństwa między osobnikami, a nawet do analizy drzewa rodowego naszego gatunku. Przyjęli oni, że mtDNA osób współcześnie żyjących jest różny, ale jedyną tego przyczyną są kumulujące się zmiany mutacyjne. Wiedzieli też. że w dłuższych okresach czasu tempo mutacji jest mniej więcej stałe (ale duże ze względu na niewielkie możliwości naprawy DNA w mitochondriach). lak więc te grupy ludzi, gdzie mtDNA będzie najbardziej zróżnicowane, powinny być najstarsze. Na podstawie szczegółowych analiz ludzi pochodzących z różnych ras Amerykanin A. Wilson skonstruował drzewo rodowe naszego gatunku. Wynika z niego, że wywodzimy się od jednej „pramatki Ewy”, która pojawiła się w Afryce ok. 200 tys. lat temu (czarna rasa jest więc najstarsza). Wątpliwości co do poprawności tych wniosków są jednak poważne. Największe dotyczą datowania, ponieważ „mitochondrialna Ewa” mogła żyć znacznie wcześniej. Rozstrzygnięcie tego problemu

209