0000030(1)

CHjOH 1 ę=o HO-ĆH h£-óh + 1	H 0 \ //	H .0 — Y + i	CHr0H i ^2 c=o HO-CH i
HC-OH	C	HC—OH	HC-OH
HC-OH	HC-OH	HC-OH	HC-OH
CHj-0-©	CHr0-(g>	CH^-0—®	ch2-o-®
sedoheptulozo- 7- fosforan	gliceraldehydo-	3-fosforan erytro:o~4~fosforan fruktoro-6-fosforan

Procesy katabolięzne

Czwarty typ reakcji ogólnych wiąże się bezpośrednio z jedną z dróg katabolizmu cukrowców, a mianowicie z tlenowym rozkbadem glukozy w tzw. cyklu pentozofosforanów. Pierwszy etap tego cyklu jest podobny do omówionego już działania oksydazy glukozowej z tą różnicą, że w analogicznych reakcjach biorą w tym przypadku udział ufosforylowane, a nie wolne formy glukozy i produktów pośrednich.

Cykl pentozofosforanów

Badania nad przemianą, zwaną obecnie cyklem pentozofosforanów, zaczęły się po stwierdzeniu, że glukoza naznaczona izotopem węgla ¹⁴C w pozycji 1, dodawana do homogenatów roślinnych i zwierzęcych powodowała wydzielanie znacznych ilości oddechowego ¹⁴CO_a, w przeciwieństwie do glukozy znaczonej ¹⁴C w pozycji 6. Świadczyło to o istnieniu drogi bezpośredniego skracania łańcucha tego cukru o pierwszy atom węgla. Dalsze badania prowadzące przez wielu uczonych (Warburg, Dickens, Racker, Horecker i Lipmann) doprowadziły do wyjaśnienia tej drogi, zwanej obecnie również cyklem Warburga--Dickensa-Horeckera (w skrócie WDH).

Utlenianie glukozo-6-fosforanu

Etap zasadniczy tej przemiany, w którym następuje całkowite utlenianie i dekarboksylacja, przebiega w sposób podany na rysunku 82.

W pierwszej reakcji przemiany glukoz-6-fosforan zostaje utleniony do laktonu kwasu 6-fosfoglukonowego. Reakcja ta biegnie z udziałem NADP+ i enzymu dehydrogenazy glukozo-6-fosforanowej. W następnej reakcji uczestniczy enzym glukonólaktonaza, który katalizuje przemianę laktonu kwasu-6-fosfoglukonowego do łańcuchowej formy tego kwasu. Wprawdzie wymieniony enzym został wyizolowany z żywej tkanki, jednak nieenzymatyczne uwodnienie laktonu biegnie z dostatecznie dużą szybkością ze względu na znaczny spadek swobodnej energii przemiany. W związku z tym reakcja jest w zasadzie nieodwracalna, a tym samym przemiana jako całość jest również nieodwra-

276