Powstały bursztynian, poprzez fumaran, jabłczan i szczawiooctan, ulega przemianie w fosfoenolopirogronian, zgodnie z reakcją opisaną na str. 261. Następnie przez odwrócony proces glikolizy fosfoenolopirogronian ulega przemianie do glukozy i dalej do innych cukrów.
Ze schematu tego wynika, że dwie cząsteczki acetylokoenzymu A ulegają przemianie do pirogronianu przy udziale kwasu glioksylowego i dlatego proces ten jest nazywany cyklem glioksylanowym. Dwa kluczowe enzymy uczestniczące w tej przemianie — a mianowicie syntaza jabłczanowa, katalizująca kondensację glioksylanu z ace-tylokoenzymem A (reakcja 15-22) i liaza izocytrynianowa, katalizująca reakcję 15-23 — występują w znacznych ilościach w kiełkujących nasionach roślin oleistych, natomiast brak ich w kiełkujących nasionach zawierających skrobię jako materiał zapasowy. Dowodzi to udziału cyklu glioksylanowego w przemianie tłuszczów w cukrowce.
Z przemianą tłuszczów wiąże się również zjawisko wydzielania substancji ketonowych (acetylooctanu i acetonu) do moczu, zwane acetonuri-ą. W przypadku głodu lub cukrzycy, organizm dla pokrycia zapotrzebowania energii spala intensywnie tłuszcz rezerwowy, wytwarzając znaczne stężenie acetylokoenzymu A. Gdy cykl kwasu cytrynowego funkcjonuje normalnie, wytwarzany aktywny octan jest spalany do CO, i HzO. Gdy jednak w przemianie tej wystąpią pewne zahamowania, lub gdy wytworzy się znaczny nadmiar acetylokoenzymu A, w komórce gromadzi się acetoacetylokoenzym A, który pod działaniem enzymu — hydrolazy acetylo—CoA ulega hydrolizie do acetylooctanu i w tej postaci jest wydalany z organizmu wraz z moczem.
Piśmiennictwo
1. Angielski S.: Współdziałanie mitochondriów i cytoplazmy w biosyntezie kwasów tłuszczowych. Monografie Bioch., nr 24. PWN. Warszawa 1971, s. 29.
2. Bagdasarian G., Hulanicka D.: Drogi biosyntezy wyższych, nienasyconych kwasów tłuszczowych i ich ewolucja w świecie drobnoustrojów. Post. bioch., 11, 179—192 (1965).
3. Bloch K.: Lipid Metabolism. John Wiley and Sons. New York 1960.
4. Brody R. O., Trams E. G.: Chemistry of Lipids. Ann. Rev. bioch., 33, 75—100 (1964).
5. Chojnacki T.: Biosynteza fosfolipidów. Post. bioch., 8, 119—134 (1962).
6. Green D. E., Gibson D. M.: Fatty Acid Oxidation and Synthesis; Metabolic Pathways. Vol. I. Ed. D. M. Greenberg. Academic Press. New York, London 1960, s. 301—340.
7. Green D. E.: The Synthesis of Fat. Sci. American, s. 46 (1960).
8. Korniszewski L., Krotkiewski A.: Metabolizm trój glicerydów tkanki tłuszczo wej. Post. bioch., 13, 421—437 (1967).
9. Lands W.E.M.: Lipid Metabolism. Ann. Rev., bioch., 34, 313—346 (1965).
10. Strickland K. P.: The Biosynthesis of Lipids. Biosynthesis of Natural Compo-unds. Ed. P. Bernfeld, Pergamon Press. New York, London 1963, s. 83—154.
11. Stumpf P. K.: Lipid Metabolism. Ann. Rew. bioch., 29, 261 (1960).
12. Stumpf P. K.: Interrelationship of Lipid Metabolism and Particulate Compo-unds in the Plant Celi. Proc. V Intern. Congr. bioch., Moscow 1961. Vol. II. Ed. O. Lindberg, s. 63—70.
13. Trzeciak W. H.: Enzymatyczna aktywacja kwasów tłuszczowych. Post bioch., 15, 411 (1969).
344