486 487 2

Rząd: Bathynellacect Nad rząd: torboraki — Peracarida Rząd: lasonogi — Mysidacea Rząd: pośród ki — Cumacea Rząd: odsiężnice — Tanaidacea Rząd: równonogi — Isopoda Podrząd: Flabellifera Podrząd: Anthuridea Podrząd: Valvifera Podrząd: Asellota Podrząd: P/ireatoicoidea Podrząd: Microcerberidea Podrząd: Gnathidea Podrząd: Epicaridea Podrząd: stonogi — Oniscoidea Rząd: obunogi — Amphipoda Podrząd: kiełżowale — Gammaridea Podrząd: Hiperiidea Podrząd: Caprellidea Podrząd: Inglofillidea Podgromada: raki właściwe — Eucarida Rząd: szczętki — Euphausiacea Rząd: dziesięcionogi — Decapoda Podrząd: Dendrobranchiata Podrząd: Pleocyemata Sekcja: Stenopodidea Sekcja: Caridea Sekcja: Astacidea Sekcja: Palinura

Sekcja: miernoodwłokowe — Anomura Sekcja: krótkoodwłokowe — Brachyura

FILOGENEZA SKORUPIAKÓW

Pochodzenie skorupiaków zostanie omówione w rozdziale dotyczącym pochodzenia stawonogów, typu do którego zostały zaliczone. W tym rozdziale natomiast, rozważymy kierunki rozwoju filogenetycznego współcześnie występujących grup skorupiaków.

Na podstawie analizy morfologiczno-porównawczej ustalił się pogląd zakładający, że najpierwotniejsze współczesne skorupiaki reprezentowane są przez formy cechujące się najbardziej homonomiczną metamerią, niskim stopniem cefalizacji, dużą liczbą segmentów tworzących tułów i odwłok oraz odnóżami liściastymi pełniącymi funkcję, obok zasadniczej, także oddechową, nawiązującymi do odnóży wieloszczetów. Tym cechom, w obrębie współcześnie

występujących skorupiaków, najbardziej odpowiadają skrzelonogi i one najpowszechniej są uznawane za najpierwotniejsze.

Po odkryciu podkowiastogłowych część systematyków uznała je za najpierwotniejsze, biorąc pod uwagę podobieństwo odnóży tułowiowych do szczęk II i ich trójdzielność. Przyjęli, że odnóża trójgałęziowe były wyjściowymi dla dwu-i jednogałęziowych. Część systematyków uznała podkowiastogłowe za formy wyspecjalizowane i ten drugi pogląd wydaje się być bardziej właściwy, zwłaszcza jeżeli weźmie się pod uwagę szczegóły ich budowy i tryb życia. Są ślepe (z jaja wylęga się nauplius z okiem), hermafrodytyczne (co jest wyjątkowe u skorupiaków wolno żyjących), żyją zagrzebane w mule. Należy je więc raczej uznać za niezależną, wyspecjalizowaną linię rozwojową (ryc. 183).

Po wykryciu łopatonogów, z kolei tę grupę uznano za najpierwotniejszą. Mają one rzeczywiście cechy bardzo prymitywne. Ciało mają wysoce homo-nomiczne, bez zróżnicowania na tułów i odwłok, układ nerwowy drabinkowy i segmentalnie rozmieszczone uchyłki tworzące gruczoł trzustkowo-wątrobo wy. Przy tych cechach mają odnóża zbudowane z cylindrycznych członów. Uznając je za najpierwotniejsze, trzeba by konsekwentnie przyjąć, że nie odnóża liściaste a prętowate, były u skorupiaków pierwotniejsze. Są to jednak skorupiaki żyjące w bardzo specyficznych biotopach (jaskiniach, występujących przy brzegach mórz), ślepe, mające wyrostki przedczułkowe, nieznane u innych skorupiaków. A te cechy wskazują, że podobnie jak podkowiastogłowe, reprezentują niezależną, wyspecjalizowaną linię rozwojową.

Obecnie trzeba uznać, że skrzelonogi są w obrębie współcześnie występujących skorupiaków, najpierwotniejsze. Przy czym, podobnie jak dwie poprzednie grupy, reprezentują niezależną linię, gdyż w złożach kambryjskich występują obok małżoraczków i pancerzowców.

Ustalenie pozycji filogenetycznej reszty grup skorupiaków niższych: wąso-raczków, śpiewek, widłonogów, Tantulocarida, wąsonogów i małżoraczków także natrafia na trudności, z powodu braku danych paleontologicznych. Przeważa pogląd, że wszystkie powstały w niezależnych liniach, na co wskazuje wysoka specjalizacja każdej z tych grup. Niektórzy systematycy łączą te grupy w gromadę: Maxillopoda, obniżając ich rangi do podgromad. Twierdzą, że należą do jednej linii, ponieważ reprezentowane są przez formy neoteniczne, odpowiadające stadiom postlarwalnym. Podkreślają takie cechy, jak skrócenie ciała, przy różnej redukcji odwłoka i obniżenie liczby par odnóży. Trudno taki pogląd uznać za właściwy, gdyż niektóre z tych skorupiaków w ogóle nie mają odwłoka, a odnóża tułowiowe mają zredukowane do 1 lub 2 par, a więc mają prostszą budowę niż stadia postlarwalne. Wskazuje to, że są wyspecjalizowane w bardzo różnych kierunkach i trudno je łączyć w monofiletyczną gromadę.

Spośród współczesnych skorupiaków, najbardziej progresywny rozwój wykazują pancerzowce. W ich obrębie liścioraki są bez wątpienia grupą pierwotniejszą niż pancerzowce właściwe. Nie wykazują cefalizacji, albo jest ona słaba, mają metamerię bardziej homonomiczną. W obrębie pancerzowców właściwych, kierunek ewolucji szedł od form pływających do chodzących. Przy

487