382 383 2

Ważnym zagadnieniem w rozważaniach filogenetycznych dotyczących pierścienic jest wyjaśnienie pochodzenia metamerii. najbardziej charakterystycznej cechy w tym typie, mającej ogromne progresywne znaczenie ewolucyjne, gdyż otworzyła ona drogę do cefalizacji i zwielokrotnienia narządów. W ewolucji zwierząt trójwarstwowych metameria pojawiła się dwukrotnie: w obrębie pierwoustych w linii: pierścienice—stawonogi, a w obrębie wtóroustych w linii: strunowce —kręgowce. Istnieje wiele teorii próbujących wyjaśnić pojawienie się w ewolucji metamerii. W odniesieniu do pierścienic, najpowszechniej jest przyjmowany pogląd, że metameria powstała jako pochodna rozrodu bezpłciowego przez podział poprzeczny. U wirków ten typ rozrodu jest dość rozpowszechniony. U niektórych gatunków, w okresie rozrodu bezpłciowego, powstają coraz to młodsze odcinki ciała, jeszcze zanim najstarszy odcinek oderwie się od osobnika macierzystego. U części tak rozmnażających się gatunków powstają więc łańcuchy, początkowo tylko częściowo wyodrębnionych osobników potomnych, tzw. zooidów, które dopiero po pewnym czasie oddzielają się od siebie. Według tej teorii, metameria powstała poprzez zupełne odgrodzenie się osobników, ale pozostanie ich w łączności morfologicznej, do której w toku ewolucji dołączyła się łączność fizjologiczna.

Według innej teorii, mającej mniej niż poprzednia zwolenników, u organizmów dwubocznie symetrycznych, od początku ich powstania w ewolucji, istniała tendencja do równomiernego rozkładania się narządów wzdłuż długiej osi dała. Przyjmując taką premetameryczną tendencję, zwolennicy tej teorii twierdzą, że została ona spotęgowana u praprzodków pierścienic przez możliwość wykonywania ruchów perystaltycznych.

O ile na razie nie można dać pełnego wyjaśnienia powstania metamerii u pierścienic, o tyle wydaje się niewątpliwe, że metameria najpierw objęła narządy wewnętrzne, później zewnętrzne. Wskazują na to wirki. U nich często występuje równomierne, wzdłuż długiej osi ciała, rozmieszczenie uchyłków bocznych jelita, gonad i nerwów. U pierścienic w rozwoju, co jest szczególnie dobrze zaznaczone u trochofory. także metameria zaczyna się rozwijać od wewnątrz i następnie obejmuje wór powłokowy i narządy zewnętrzne.

Wyjaśnienie filogenezy w obrębie pierścienic jest prostsze. Niewątpliwie jako pierwsze w ewolucji pojawiły się wieloszczety. Tylko w ich obrębie występują protonefrydia i pełna metameria. Metameria zubożona, redukcja wyrostków na metamerach, redukcja szczeci, rozwój wprost, to były zmiany, które się wykształciły u skąposzczetów i pijawek, jako przystosowania wtórne. Od wieloszczetów należy wyprowadzać skąposzczety, które mają ten sam zasadniczy plan budowy co wieloszczety. A w obrębie skąposzczetów, ogniwem łączącym tą gromadę z wieloszczetami są przedstawiciele z rzędu Aoelosomati-da. u których orzęsione prostomium pomaga w pływaniu, a system nerwowy jest położony w worze powłokowym. Pijawki wywodzą się od skąposzczetów, z którymi łączy je wiele cech, jak występowanie siodełka, hermafrodytyzm, stałe gonady i rozwój wprost. W tej ostatniej gromadzie występują dwa ogniwa łączące ją ze skąposzczetami: Branchiobdellida i pijawki szczeciowe — Aeant-

PIJAWKI

8KĄP08ZCZETY

WIRKI-PIERŚCIENICE-WIELOSZCZETY

Ryc. 142. Filogeneza pierścienic. Fenogram

hobdellida. Branchiobdellida, podobnie jak skąposzczety, mają dość obszerną celomę, z drugiej strony, są hermafrodytami, jak reszta pijawek; a pijawki szczeciowe, w przeciwieństwie do innych pijawek, mają szczeci (ryc. 142).

Pod względem morfologii funkcjonalnej, w porównaniu z poprzednimi typami, pierścienice wykazują wyraźny skok ewolucyjny. Zasadnicze znaczenie miał silny rozwój wtórnej jamy ciała, co już omówiono rozpatrując ogólnie wtórnojamowce, a poza tym znaczenie miało powstanie pranóży i metamerii. Budowa pranóży u pierścienic jest bardzo zróżnicowana, spełniają one rozmaite funkcje. Metameria otworzyła możliwość różnicowania się ciała w tag-my, to jest w zespoły złożone z segmentów wyspecjalizowanych w określonej funkcji, jak głowa, tułów i odwłok (względnie ogon). Już pierwsze pierścienice, wieloszczety, wykazują cefalizację i duże możliwości w przekształcaniu się metamerii homonomicznej w heteronomiczną, co było wyjściem dla rozwoju lagm. Plastyczność morfologiczna pierścienic powoduje, że część systematyków upatruje w nich praprzodków innych, wyższych typów, charakteryzujących się segmentacją, np. stawonogów. Najprawdopodobniej pierścienice nie są jednak grupą wyjściową dla innych typów, raczej są odbiciem etapów ewolucji, które przebyły typy wykazujące obecnie segmentację. Mogą być najwyżej, jak np. w przypadku stawonogów, ich grupą siostrzaną (zob. filogeneza stawonogów).