68 69

Większość dawniejszych systematyków przyjmowała, że typ należy wy-prowadzać od planuli (synonim: Planuloidea), orzęsionej planktonowej larwy parzydełkowców. U larwy, przechodzącej od wolnego do pasożytniczego trybu życia, nastąpiło uwstecznienie organizacji morfologicznej. Ektoderma, pokrywająca ciało larwy, zamieniła się w somatodermę. a endoderma — w komórki osiowe i wypełniła jamę larwy, będącą zawiązkiem układu chłonno-trawiącego. Według tego poglądu, typ reprezentują zwierzęta wielokomórkowe neotenicz-ne, to jest larwy zatrzymane w rozwoju, które nabyły zdolności do rozmnażania. Ze starszych badaczy, również Haeckel wyprowadzał wielokomórkowce pośrednie z parzydełkowców, ale nie z larw lecz z postaci dojrzałych. Według niego, wolno żyjące parzydełkowce. a więc wielokomórkowce charakteryzujące się w rozwoju osobniczym gastrulacją, wtórnie utraciły zdolność do gastrulacji przy przejściu od wolnego do pasożytniczego trybu życia. Od niego pochodzi synonim: Gaslreadae. Poglądy dawniejszych systematyków nie znalazły jednak szerszego poparcia.

Obecnie część zoologów uważa, że wielokomórkowce pośrednie stanowią grupę przejściową pomiędzy pierwotniakami i wielokomórkowcami (stąd ich nazwa) i wyprowadzają typ bezpośrednio z jednokomórkowców. Podkreślają, że wiele procesów występujących w ich cyklu życiowym nawiązuje do procesów spotykanych u jednokomórkowców, zaliczanych do sporowców parzydełkowych. U obu grup występują organizmy o postaci plazm odium oraz en-dogeniczna plazmotomia.

Inni sądzą, że prosta budowa wielokomórkowców pośrednich jest cechą wtómą, nie pierwotną, związaną z wysoko wyspecjalizowanym pasożytnict-wem wewnętrznym. Ci wyprowadzają wielokomórkowce pośrednie najczęściej z płazińców, szczególnie z przywr dwurodnych. Podkreślają, że obie grupy cechują pasożytnictwo wewnętrzne i krańcowo złożone cykle rozwojowe. Punktem wyjścia dla części pokoleń u przywr, podobnie jak to ma miejsce w cyklu życiowym wielokomórkowców pośrednich, są pojedyncze komórki. Twierdzą więc, że wielokomórkowce pośrednie są zwierzętami neotenicznymi, pochodzącymi od larw przywr, które zatrzymały się w rozwoju i uzyskały zdolność do rozmnażania się bezpłciowego i płciowego.

Niektórzy systematycy wyprowadzają wielokomórkowce pośrednie od szczet-nic. Wskazują, że u przedstawiciela tej grupy — bonelii zielonej występuje krańcowy dymorfizm płciowy. Samce pasożytują w układach wydalniczych samic i mają ciało zredukowane do orzęsionego nabłonka obejmującego komórki plemnikowe. Samce przypominają więc niektóre osobniki płciowe wielokomórkowców pośrednich, ale ten pogląd ma tylko nielicznych zwolenników.

Wielu współczesnych parazytologów twierdzi, że typ jest jednostką sztuczną, gdyż romb owce w organizacji morfologicznej są całkowicie odrębne od prostopływców. Ci ostatni, wyprowadzają rombowce z pierwotniaków, a pros-topływce z płazińców. Pogląd ten ma jednak wielu przeciwników, gdyż postacie młodociane u obu grup, jak to wielokrotnie podkreślano, nawiązują organizacją morfologiczną do moruli, a to wskazuje na bliskie pokrewieństwo.

Jak widać, poglądy na pochodzenie typu są krańcowo rozbieżne. W tym podręczniku, stosując nazwę: wielokomórkowce pośrednie podkreśliliśmy tylko, że są to zwierzęta o najprostszej organizacji morfologicznej, odpowiadającej moruli, pierwszemu stadium w rozwoju osobniczym wielokomórkowców. Typ obejmuje zwierzęta jedyne w swoim rodzaju, których budowę trudno wyprowadzać z organizacji morfologicznej innych wielokomórkowców. Szczególnie odrębnie przebiega u nich rozmnażanie. Występuje u nich rozród bezpłciowy rozpoczynający się od pojedynczej komórki, zlokalizowanej w komórce macierzystej. Komórki dające osobniki bezpłciowe nie są gametami, gdyż nie przechodzą mejozy. Takich zależności nie spotyka się w żadnym innym typie wielokomórkowców. U gąbek nowy organizm może powstawać z pojedynczej komórki, nie będącej gametą (zob. soryty), ale jest ona samodzielną komórką i nie występuje w ciele innej komórki. U przywr, w ciele niektórych larw powstają z pojedynczych komórek (zob. miracidium. sporocys-ta, redia) dalsze pokolenia larw, ale u nich komórki też stanowią indywidua, a ponadto uważane są przez większość badaczy za żeńskie gamety, komórki jajowe, rozwijające się bez zapłodnienia, dzieworodnie, a nie za komórki somatyczne (agamety).

JEDNOKOMÓRKOWCE ?-

WIELOKOMÓRKOWCE

POŚREDNIE

PROSTOPŁYWCE

ROMBOWCE

RÓŻNORODCE

OWUROOCE

Ryc. 19. Filogeneza wielokomórkowców pośrednich. Fcnogratn

W obrębie typu, rombowce są gromadą prymitywniejszą. Są prościej zbudowane niż prostopływce, a w ich cyklu dominuje rozmnażanie bezpłciowe, co szczególnie przemawia za ich prymitywnością. W ewolucji rozdzieliły się na dwurodce i różnorodce; obie grupy wykazują wyraźne podobieństwa w budowie i rozrodzie. Występowanie u różnorodców osobników młodocianych, o silnie uproszczonej budowie, w postaci syncycjum z komórką osiową, w pewnym stopniu przypomina plazmodium z agametami prostopływców. Nie wiadomo jednak czy należy wyprowadzać prostopływce z rombowców. raczej obie te gromady rozwijały się w ewolucji niezależnie (ryc. 19). Bez wątpienia typ, ze względu na wykazywanie swoistości w budowie i rozmnażaniu, jest ślepym odgałęzieniem w ewolucji wielokomórkowców (ryc. 294).