826 827

różnicowaniu. U wielokomórkowców poszła w kierunku różnicowania gj. zespołów komórek (tkanek) do pełnienia określonych funkcji, a więc wyraziła się w historóinicowaniu. Jednocześnie jednokomórkowość i wielokomórkowość kryteriami o znaczeniu filogenetycznym, sugerującym pochodzenie od niższych ewolucyjnie form. jakimi bez wątpienia są jednokomórkowce, form wyższych — wielokomórkowców. Przemawiają za tym homologiczne substruk-tury komórkowe, występujące w obu grupach, pełniące te same funkcje.

Jedną z cech najbardziej charakteryzujących wielokomórkowce jest rozwój zarodkowy. Opierając się na stopniach złożoności tego procesu, w wyniku którego organizm może osiągnąć określoną złożoność morfologiczną, wyróżniono 4 podstawowe grupy:

morulopodobne — Moruloidea, blastulopodobne — Blastuloidea, dwuwarstwowce — Diblasiica, trójwarstwowce —- Triblastica.

Podział ten nie ma wartości filogenetycznej, bowiem istnienie blastulopo-dobnych jest dyskusyjne, a o pochodzeniu morulopodobnych nic nie wiemy. Niektórzy systematycy sugerują, że morulopodobne pochodzą od trójwarst-wowych zwierząt. Podział jest przydatny dydaktycznie, wykazuje jednoznacznie stopnie złożoności morfologicznej wielokomórkowców. Podkreśla, że ewolucja nie biegła liniowo, ale z odgałęzieniami, które zatrzymały się na określonym stopniu złożoności morfologicznej.

Zwierzęta mające dwie lub trzy warstwy ciała zostały podzielone na dwie podgrupy:

nietkankowce — Ahistozoa, tkankowce — Histozoa.

Nietkankowce — objęły tylko jeden typ: gąbki — Spongiaria, reprezentujący stopień organizacji morfologicznej, który został określony jako wielokomórkowy, ale nie tkankowy. Co znaczy, że chociaż ciało gąbek jest złożone z wielu komórek, to jednak nie wykazują one takiej integracji w zespołowym pełnieniu funkcji, jak w przypadku komórek zjednoczonych w tkanki. Jest to zdecydowanie różny ewolucyjnie poziom, a wyróżnianie nietkankowców pokrywa się z wyróżnianiem typu, ma więc wartość filogenetyczną.

Rozdzielenie tkankowców na dwuwarstwowce i trójwarstwowce, zastosowane w tym podręczniku, jest kwestionowane przez niektórych systematyków, w związku z istniejącą hipotezą dotyczącą możliwości pochodzenia parzydeł-kowców drogą uwstecznienia od wyższych bezkręgowców trój warstwowych. Niemniej dotychczas nie przedstawiono dowodów jednoznacznie potwierdzających tę hipotezę, a rozdział na te dwie grupy dobrze ilustruje dwa stopnie złożoności morfologicznej.

Brak jamy w ciele, obecność pierwotnej lub wtórnej jamy ciała są kryteriami. którym większość systematyków przypisuje znaczenie filogenetyczne i w tym podręczniku rozdzielono trójwarstwowce na 3 grupy: miąższniaki — Parenchymata,

wtórnojamowce pozorne — Pseudocoelontata, wtórnojamowce właściwe — Eucoelomata.

Bez wątpienia pojawienie się w ewolucji jara w ciele miało szczególnie progresywne znaczenie. Podział ten jest jednak kwestionowany przez część systematyków, gdyż dyskusyjne jest pochodzenie pseudoceloray. Nie udało się jednoznacznie ustalić pochodzenia tej jamy, w tym jej pierwotności, względnie pochodzenia wtórnego u poszczególnych wtórnojamowców pozornych. Tym bardziej, że pseudoceloma cechuje zwierzęta wyspecjalizowane, o małych rozmiarach ciała i być może, że rozwinęła się jako cecha przystosowawcza.

Zwierzęta mające wtórną jamę ciała wielu systematyków rozdziela na 2 grupy:

schizoceliczne — Schizocelia, enteroceliczne — Enierocelia,

w zależności od sposobów powstawania mezodermy i celomy. Nie zastosowano tego kryterium, gdyż sposoby rozwoju mezodermy, a szczególnie sposoby powstawania celomy mogą wykazywać różne modyfikacje, w związku z dużą ilością materiałów zapasowych występujących w komórce jajowej. Dobrym przykładem są strunowce, które są wtórnojamowcami, o różnie rozwiniętej celomie u należących do nich bezczaszkowców celoma powstaje przez entero-celię, u kręgowców enterocelia została zastąpiona schizocelią.

Miąższniaki, wtórnojamowce pozorne oraz wtórnojamowce właściwe o schizocelicznym pochodzeniu celomy są przez niektórych systematyków jednoczone w grupę:

spiralnie bruzdkujących — Spiralia.

Przeciwko wyróżnianiu takiej grupy przemawia fakt, że w obrębie danej jednostki systematycznej nigdy nie występuje tylko jeden typ bruzdkowania, ale występują różne sposoby, a jeden przeważa.

Z kryteriów istotne znaczenie mają pierwogębość i wtórogębość, pozwalające na rozdzielanie zwierząt na dwie grupy:

pierwogębe — Protastomia, wtórogębe — Deuterostomia,

przeprowadzane w zależności od funkcjonowania pragęby w życiu pozazarod-kowym. Cechy różniące te zdecydowanie dwa różne poziomy organizacyjne zwierząt zostały omówione w rozdziale charakteryzującym ogólnie trójwarstwowce. Zastosowano ten podział, gdyż istotnie obrazuje ewolucję trójwarst-wowych.

Występowanie w rozwoju trochofory i larw zbliżonych do niej budową (np. larw: Mullera, pilidium) jest podstawą do wyróżniania grupy: trochoforowce — Trochozoa.

Nie zastosowano tego kryterium, gdyż na podstawie larwy można jedynie pośrednio wnioskować o pokrewieństwach pomiędzy jednostkami systematycznymi. Larwy zachowują tylko główne rysy organizacji morfologicznej przodków, a u bezkręgowców najczęściej podlegają tak głębokim metamorfozom, że nie mogą mieć decydującego znaczenia przy tworzeniu systemu filogenetycznego.