IMAG0033 2

wrodzone

TLR2

każda komórka posiada taki sam zestaw receptorów, | kontakt z antygenem

Jo

patogen

szybkie niezmienne reakcje wszystkich komór, brak dopasowania do antygenu

nabyte

S 0" T<f>

patogen

każdy limfocyt ma indywidualną swoistość antygenową | kontakt z antygenem

wolne podziały limfocytów specyficznych antygenowo selekcja optymalnie dopasowanych limfocytów

komórki obronne umierają po fagocytozie

alarmowanie nabytego jc-aa. immunnlngirznpgn

zaopatrywanie w nowe komórki reakcja zapalna

pamięć

ochrona immunologiczna zp strnny matki

optymalne dostosowanie do antygenu

Rycina 10.17. Różnice oraz interakcje pomiędzy wrodzonymi a nabytymi mechanzn-a-i reronnymi

mi komórkowej odpowiedzi immunologicznej. Istnieją różnego rodzaju subpopulacje limfocytów T, posiadające odmienne zadania, określane ogólnie jako cytotoksyczne i pomocnicze limfocyty T.

Limfocyty są nośnikami nabytej odpowiedzi immunologicznej.

10.5.3.2. Tworzenie i dojrzewanie limfocytów

Limfoidatne komórki macierzyste mogą rozwijać się w trzech kierunkach: limfocytów B (komórki B), limfocytów T (komórki T) i komórek NK (natural killers, ryc. 10.15). Komórki prekur-sorowe komórek T (komórki pre-T) docierają z krwią do grasicy. I imfocyty B wywodzą się od komórek pre B, które u człowieka i myszy dojrzewają w szpiku kostnym.

W dojrzewaniu limfocytów u owcy, bydła i królika, jak i u innych ssaków, uczestniczą między innymi narządy limfatyczne jelita określane jako „gut-associated lymphoid tissue" (GAI.T). Komórki B ptaka dojrzewająw torbie (bursie) Fabrycjusza, uchyłku końcowego odcinka jelita. Na podstawie wczesnych badań nad rozwojem limfocytów u ptaków stworzono nazwy limfocytów: T (od thymus) (limfocyty grasiczo-zależne) i B (od bursa Fabricii) (limfocyty zależne od torby Fabrycjusza). Komórki NK również rozwijają się z limfoidalnych komórek macierzystych, jednakże nie jest znane ich dalsze różnicowanie i dojrzewanie.

Narządy, które uczestniczą w wytwarzaniu i rozwoju limfocytów, są określane jako centralne narządy limfaty czne. Są to szpik kostny, grasica i ewentualnie, w zależności od gatunku, GALT (gut-associated lmphoid tissue). W tych narządach obok rozmnażania i dojrzewania limfocytów zachodzą także procesy selekcyjne, dlategu leż ostatecznie jedynie ok. 5-10% wszystkich trafiających tam komórek jest przekazywanych do krwi jako dojrzałe limfocyty. Podczas selekcji każdy z limfocytów, który reaguje ze strukturami własnymi organizmu, zostaje wyeliminowany poprzez zaprogramowaną śmierć komórki (apoptoza). Proces ten jest określany jako centralna indukcja tolerancji lub selekcja negatyw na

Autoreaktywne limfocyty zostają wyeliminowane w trakcie dojrzewania w grasicy, szpiku kostnym lub w obszarze GALT.

10.5.3.3. Migracja limfocytów i ekspansja klonalna

Dojrzałe limfocyty są transportowane wraz z krwią do obwodowych narządów liinfatycznyrh Tam po kontakcie z antygenem odbywa się aktywacja i różnicowanie limfocytów do komórek cfektorowych. Do obwodowych narządów limfatycznych zalicza się: węzły chłonne, pierścień gardłowy Waldeyera z migdatka-mi, kępki Peyera jelita i śledzionę. Obok nich występuje duża ilość małych grudek chłonnych zlokalizowanych w tkankach.

W obwodowych narządach limfatycznych koncentracja antygenów jest szczególnie wysoka, ponieważ komórki wrodzonego układu immunologicznego, zwłaszcza komórki den-drytyczne, transportują sfagocytowany materiał z pierwotnych obszarów procesów zapalnych aferentną drogą limfatyczną do węzłów chłonnych. Poza tym wolne antygeny, względnie czynniki infekcyjne, są przekazywane wraz z limfą do węzłów chłonnych lub z krwią do śledziony. Limfocyty odbywają wędrówkę w obrębie węzłów chłonnych, po czym eferentną drogą limfatyczną przedostają się z powrotem do krwi, a następnie wędrują ponownie do dowolnych węzłów chłonnych (recyrkulacja; ryc. 10.18).

197