(tężcowa i błonicza) są zupełnie unieczynniane dopiero przy ciśnieniu nn 12 000 atmosfer. Niewiele można dziś powiedzieć o mechanizmie uszkadzaia ■ ^ działania wysokich ciśnień na bakterie. Wiąże się ono ze zmianami natury micznej i fizycznej (np. zmniejszenie objętości, zmiany w szybkości zachodzę • reakcji chemicznych itd.) a
Wzrost większości bakterii ustaje jednak zwykle przy ciśnieniu większy^ • ■ 600 atmosfer. Oporniejsze na działanie ciśnienia są bakterie morskie. Niekt^ z nich rosną lepiej przy ciśnieniu 600 atmosfer niż w warunkach normalne ciśnienia atmosferycznego. Bakterie takie nazywa się barofilnymi. Uważa s° teraz za barofile bakterie nie rosnące przy ciśnieniu mniejszym niż 2 000 atmosfer a za obligatoryjne barofile — rosnące dopiero przy ciśnieniu 6 000 atmosfer i większym. Barofilne bakterie żyją w głębinach oceanów, gdzie panują rtiskje temperatury. W warunkach laboratoryjnych, często nie rosną w temperaturze 20 °C, a czasem już w 10°C. Przy wysokich ciśnieniach woda nie zamarza w temperaturach ujemnych (do -5°C); a więc bakterie te mogą rosnąć nawet w warunkach tak niskiej temperatury. Czas generacji bakterii barofilnych jest długi-w bogatym podłożu sięga 35 godzin, a w ubogim przedłuża się do 600 godzin '
W naturalnych warunkach środowiska życia bakterie są w stałym kontakde z bardzo różnorodnymi czynnikami natury chemicznej. Wiele z nich to źródła pożywienia lub substraty energetyczne. Z punktu widzenia praktycznego interesujące są również te czynniki chemiczne, z którymi bakterie normalnie się nie stykają.
Stężenie jonów wodorowych v ■
Zakres pH, w którym bakterie mogą żyć, nie jest jednakowy dla wszystkich gatunków. Większość jednak bakterii najlepiej rozwija się w obojętnym lub słabo alkalicznym podłożu. Drożdże i grzyby, odmiennie niż bakterie, wykazują najlepszy wzrost w warunkach pH od około 4 do 6. Również niektóre bakterie, zwane bakteriami kwasolubnymi lub acydofilami rosną jednak lepiej w podłożu o odczynie kwaśnym. Tu należą między innymi bakterie fermentacji octowej, bakterie fermentacji mlekowej, niektóre laseczki, a przede wszystkim prawie wszystkie gatunki z rodzajów Thiobacillus oraz Sulfolobus, rozwijające się nawet., przy pH 0,8. Dla pewnych bakterii natomiast optimum wzrostu obserwujemy w środowisku silnie alkalicznym. Do takich bakterii zasadolubnych (alkalofili) zalicza się przecinkowca cholery, dwoinkę zapalenia płuc, azotobaktera i wiele innych. Różne wymagania bakterii w stosunku do stężenia jonów wodorowych : (pH) podłoża ilustruje tabela 11-IV : W.
dokładnym nastay nów wodorowych ;
Stężenie jonów wodorowych środowiska wodnego w dużym stopniu jest uza- .. leżnione od jego temperatury. Należy o tym pamiętać przy wianiu pH podłoży bakteriologicznych. Ustalając stężenie jc podłoża, np. bezpośrednio po wyjęciu z autoklawu, a więc przy wysokiej tent- ■
Minimalne, optymalne i maksymalne pH dla bakterii.
Według Portera (zmodyfikowane)
Gatunek |
pHmrn. |
pHopt. |
pHmaks. |
Thiobacillus thiooxidans |
±0,0 |
2,0-2,8 |
4,0-4,6 |
Lactobacillus bifidus |
3,8-4,4 |
5,4-6,4 |
7,2 |
Escherichia coli |
4,4 |
6,0-7,0 |
9,0 |
Vibrio cholerae |
5,6 |
6,2-8,0 |
9,6 |
Brucella melitensis |
6,3 |
6,6-8,0 |
8,4 |
Mycobacterium tuberculosis |
4,0-4,5 |
7,3-7,9 |
7,9-8,6 |
Streptococcus pneumoniae |
7,2 |
7,8 |
8,2 |
Natronobacterium gregoryi |
8,5 |
8,0-10,0 |
11.0 |
Bacillus circulans |
- |
10,0-11,0 |
- |
^raturze, musimy się liczyć z tym, że w temperaturze 37 °C pH ulegnie przejęciu w kierunku zasadowego.
Określone stężenie jonów wodorowych może nie wpływać na wzrost bakterii, lecz modyfikować ich właściwości fizjologiczne, np. wytwarzanie toksyn, przebieg fermentacji itp. Z drugiej jednak strony bakterie w zakresie fizjologicznie nieszkodliwych wahań stężeń jonów wodorowych dysponują mechanizmem, Stóry w pewnym stopniu pozwala regulować im pH środowiska. Jednym z takich mechanizmów może być wytwarzanie przez bakterie substancji zobojętniających kwaśne lub zasadowe oddziaływanie środowiska. Przykładem takiej zmiany metabolizmu jest intensywniejsze wytwarzanie deaminaz aminokwasów w wyższych wartościach pH (pH 7-8), prowadzących do wytworzenia kwasów przez Wszczepienie grup aminowych o odczynie zasadowym. Natomiast w pH między fS-6,0 bakterie wytwarzają więcej dekarboksylaz aminokwasowych; odszcze-piają one kwaśne grupy karboksylowe, pozostawiając w środowisku zasadowe aminy. Należy również pamiętać, że stężenie jonów wodorowych wewnątrz bakterii nie jest identyczne z pH środowiska. Związane jest to z obecnością w komórce związków amfoterycznych, obdarzonych ładunkiem elektrycznym, oraz z aktywnym procesem gromadzenia lub wydalania jonów z komórki. Niewątpliwie regulacja pH wewnętrznego środowiska komórki jest procesem czynnym, zwłaszcza u bakterii żyjących w środowiskach silnie kwaśnych. Sądzić o tym można również po szczególnie dużym wydatkowaniu energii u tych bakterii (np. Thio-f kcillus ferrooxidans, patrz rozdz. 6).
Obecność jonów w podłożu modyfikuje wpływ pH na przebieg procesów metabolicznych. Na przykład wpływ pH środowiska na szybkość wzrostu palemek okrężnicy jest różny w zależności od stężenia elektrolitu (ryc. 11-14).
Tlen i stres tlenowy
^•en jest konieczny do życia prawie wszystkich Eukaryota i większości bakterii. ^etlen, a raczej jego pochodne, są jednocześnie silnie toksyczne dla żywych istot.
389