P6190600

pedkowe I połowa icb jest nieprawidłowa. Na tyra przykładzie widać, jak daleko w przyszłość będzie mogła sięgać noszą wiedza o powiązaniach biologii molekularnej z zagadnieniami klinicznymi.

Za ojca mechaniki rozwoju, czyli nauki o czynnikach wpływających na rozwój embrionalny, uwata się niemieckiego badacza Wilhelma Roux. który w 1888 roku zniszczył w dwublastomorowym zarodku płaza jeden blastomer I stwierdził, te z drugiego blastomer u powstaje tylko połowa organizmu. Poświadczenia to miało być argumentem za „ewolucyjnym" charakterem rozwoju opartym o tzw. teorię mozaikową. Według lej teorii każda komórka potrafi przekształcić się tylko w określoną tkankę czy obszar. Wypadnięcie takiej komórki z rozwoju powoduje taką lukę. jak wypadnięcie kamienia z mozaiki. Jak sfę okazało, Rota tle zinterpretował swoje doświadczenie. Wystarczyło oddzielić żywy    od zniszczonego, a wtedy z żywego blastomcru pow

stawał cały zdrowy organizm.

Najważniejszym okresem badaó mechanizmów rozwoju są lata 1910 -1933. W tym określa, pod kierunkiem H. Sporna na I jogo współpracowników — małżr-óstwa H I O. Mangold. odkryto podstawowe zjawiska 1 określono podstawowe pojęcia stosowane we współczesne) embriologii: pojęcie induktora. indukcji pierwotnej i wtórnej, znaczenia prospektywnego I mocy prospektywnej.

Badania były wykonane na zarodkach płazów, gdyż materiał ten je*t łąt-wlejszy do eksperymentowania niż zarodki ssaków. Schemat doświadczenia Joat pokazany na rycinie 42. Gdy przeszczepi się okolicę przyszłęj. płytki nerwowej młodej gastrull trytona na inną gastrulę tego samego wieku, a przeszczep umieści się w okolicy brzusznej, wówczas przeszczep ten nie będzie się różnicować w cewę nerwową, lecz przyjmie ten sam kierunek różnicowania co otoczenie. Przekształci się więc w powłoki brzuszne.

Jeżeli Jeirfnnlr analogiczna doświadczanie wykona się na gastiulach starszych. tn. bądzia się przeszczepiać fragment rynienki nerwowej pobranej za stadium, zwanego neurulą, to fragment ten. przeszczepiony w okolicę brzuszną innego zarodka, będzie się różnicować dalej w cewę nerwową. Powstanie w tej okolicy dodatkowa cewa namowa z tkanek przeszczepu. To doświadczenie ilustruje pojęcia znaczenia piospektywntigo I mocy prospektywnej- Zna-czMfte proapaśrtjwi danego obszaru zarodka oznacza to. cg z tęgo obszaru pow*u&K ■ wyniku prawidłowego.- sio zaburzonego rozwoju. Moc prospektywna określa wszystkie możliwości rozwojowe danego obszaru zarodka w przebiegu rozwoju prawidłowego, patologu lub warunków ^doświadczał-

■95

W przypadku opisanego doświadczenia moc I maczania prospektywne rynienki nerwowej było takie samo, znaczenie prospektywne płytki nerwowej było zaś mniejsze niż jaj moc prospektywna. Ważne Jest to. ie w prz* biegu rozwoju zarodka zakresy obu tych pojęć dla danej jego okolicy mogą ulegać —łanom.

Najwaznlejmym odkryciem grupy ftpemsns. było stwierdzenie 'zjawiska in-dnkcjl I odkrycia bśddara pierwotnego, esy pierw ntnugn organizatora Do doświedezso utyte dwśLh gstuuków trylena rótuięrych mą między sobą ilością pigmentu. |Hfi temu można byśe łatwo śledzić loa pw—fi onycb fiigmisiśw tkanek jsdaaga—udka w drugim.

Gastruta pląsów przypuailaą wpuklcmę do łrodka pttłą gumową fryc, 43). Otwór prowadzący do wpakiaoia nasi nazwą pragąby fblosfoporua# I c grani-czoay jąat wargami' górną 8 dolną. Pragąbs znajda ja sśg w tytoej raąśrt aa* •udka. I ewolucyjni a gdy paiiwnmt ją z zarodkiem rMnariaks. odpiwitiN

a

Ryc. 42. Doświadczanie Ilustrujące różnice w mocy prospektywnej odpownjj sobie fragmentów eklodermy gastruli trytona; o — prir«uc*pi<tii» i ktoUcrmy tnlojri gastruli z okolicy przyszłej rynienki nerwowej na okolice brtusina nnęj g*«iru w tym samym stadium rozwoju nie wywołują żadnych widocznych zmian. 6 — podobny zabieg wykonany u starszych gastruli wykazuje, że przeszczep pobrany t m ilo;ji< t-nej okolicy l przeszczepiony w okolicą brzuszną innej gastruli rozwija *.<} zgoda.* tm swym znaczeniem prospektywnym.

Ryc. 43. Doświadczenie, któro doprowadziło do odkrycia pierwotnego argsaizatora. Przeszczepienie grzbietowej wargi pragąby bezbarwnego Tnlurui c/isiolus tai aa brms ną okolicą silnio pigmentówanago zarodka mturus niłgarls tbf pewodnK obok płytki właściwej (ch Indukcją dodatkowej płytki nerwowej Id}. Dodatkowa płytka rotwtja mą dając zawiązek cewy nerwowej oraz narządów oakowyck roiwij ajacych ią z Uaaek biorcy przeszczepu obok narządów właściwych gospodarza (aj.

jamce w węźle pierwotnym (Henscna). U dorosłego organizmu płazów płagąbo przekształca slą w kloaką. Spemon przeszczepił górną wargą pragąby w okolicą brzuszną Innej gastruli i zaobserwował, że w okolicy przeszczepu pow>-awało druga podłużna oś zarodka: dodatkowa cewa nerwowo, struna grzbietowa i v -młty. Ze wzglądu na różnico w plginentocji komórek można było łatwo usta* Uć, że nie chodzi tu o przekształcanie *ią tkanek przeszczepu, lecz o przekwitł* eonie się tkanek gospodarza pod wpływem przeszczepu.

Okolica grzbietowej wargi pragąby ze wzglądu na zdolność Indukowania tak zasadniczych struktur, jak narządy osiowe ser odka.została nazwana płer wolnym indukton-m albo pierwotnym organizatorem. W pólnlc jiuyćh bada-mach okazało się. że w pierwotnym organizator/«• ffiozna wy«lzł. lic ~ząic od-powiedzłalną za różnicowanie slą riąśd głowowej grak .CXtm oflpoelflBżtftM za różnicowanie się części tułowiowej zarodka.

Nazwy organizator pierwotny używamy dlatego, że tkanki 1. narządy pow-ptoJe pod jego wpływem —me mogą stać aśę organizatorami czy induŁtorłlftl wtórnymi. Indukcja narządów osiowych przez dzielenie pierwotnego organizatora rozpoczyna cely łańcuch wyder—a. których mechanizm J—t w l u idgi pod^on Szereg układów; induktor — tkanka Indukowana seslil mc—gól owe opisany, op. przy powe-wenlu —wiązkę —caewU oka esy zawiązków zębów.

Indukcja soczewki oka Jest dobrym ptlyklidim wtórnych, tekełeyeU ukie* dów Indukcyjnych (ryc. 44J. Pęcherzyki oczna stanowiąc* —wiązek siatkówki wyrastają do boków * —wiązka przy—lago mózgowia. Nchartyki te uśegają