3

zagadnieniem jest Phanerochacte ckryiosoorium. Rozkłada on ligninę wyłącznic w obecności tlenu i glukozy. W warunkach beztlenowych degradacja ligniny nie zachodź    * '—‘

Lignina jest rozkładana przez kompleks zewnątrzkomórkowych enzymów zwany ligninazn (lignin modifying enzymes 1 na który składają się:

1 • Peroksydazy: dwie peroksydazy hemowe, peroksydaza ligninowa i peroksydaza zależna od manganu. Peroksydazy do swej aktywności wymagają wody utlenionej, która prawdopodobnie pochodzi z utlenienia glukozy (pochodzącej z celulozy) przez oksydazę glukozową. Tworzeniu peroksydaz sprzyja ograniczenie azotu Katalizują one oksydatywne rozszczepienie eterowych wią2aó (3-0-4 oraz wiązań C-C w ligninie. Proces degradacji rozpoczyna się c-d przeniesienia pojedynczego elektronu, który tworzy względnie tiwałe aromatyczne rodniki kationowe w szkielecie ligniny. Rodniki te mające charakter jcdnoclcktronowych utleniaczy powodują rozszczepienie szkieletu ligniny.

2. Oksydazy fenolowe (lakkazy. tyrozynazy). katalizują utlenianie niskocząsteczkowych związków fenolowych powstających po rozpadzie szkieletu iigniny, czyli po rozszczepieniu wiązań eterowych i wiązań C-C przeprowadzonych wcześniej przez peroksydazy. Centrum katalityczne lakkaz tworzą cztery atomy miedzi, z których każdy pełni odmienną funkcję. Enzym ten katalizuje jednoclcktronowe utlenienie substratu organicznego ( np. fenole, aminy aromatyczne, aminofenoie, chlorofcnole), połączone z przeniesieniem czterech elektronów na tlen cząsteczkowy z utworzeniem cząsteczki wody. Enzym nie uwalnia produktów pośrednich w czasie redukcji tlenu cząsteczkowego, a powstające w czasie utleniania wolne rodniki inicjują spontaniczną polimeryzację produktów końcowych (np. powstające chinony mogą ulegać polimeryzacji lub kondensacji do związków humioowych łub melanin).

Jedna z hipotez zakłada, żc rozkład ligniny nie ma na celu uzyskiwania energii do metabolizmu, lecz jest ukierunkowany na uzyskiwanieskładników drewna zawierających azot.lktórc inaczej byłyby niedostępne.

Ligninę rozkładają nic tytko grzyby, swój udział w tym procesie mają także bakterie, lecz ich udzi3> w tym rozkłaczie nie ma więkśzegCrzTraczcma. nowiem przeprowadzają go niezwykle wolno wyrównaniu z gfzybami. Ciągle poszukuje się drobnoustrojów degradujących ligninę lub przekształcających ją w sposób pozwalający na iej dalsze utlenienie przez inne mikroorganizmy.

CEOTYNA

Cl)itvna .gwążana jest za drugi po celulozie najpowszechniej występujący wiclocukicr na naszej planecie. Chityna tworzy szkielet zewnętrzny wielu bezkręgowców oraz jest syntetyzowana w glebie przez grzyby, bowiem ica składnikiem wielu workowców i podstawczaków. Potl względem chemicznym chitync ;no2na wyprowadzić z celulozy podstawiając grupę hydroksy przy drugim atomie węgla glukozy acetylowaną grapą aminową. Cząsteczka chityny stabilizowana jest wiązaniami wodorowymi pomiędzy N-acetylowymi grupami bocznymi. Chitync potrafią wykorzystywać bakterie wodne i glebowe np. z rodzaju F!avobacterium, Baciihu, Cytophagą Pseudomonas, Streptomyces, Nocardia oraz grzyby z rodzaju: Aspergillus, Mucor i Mortisrella. Ponadto w przewodzie pokarmowym zwierząt morskich zv\viacvch się krewetkami i krabami można Spotkarińikrborganizrny rozkładające ten ammowielocukler. Enzymy wydzielane przez Streptomyces eriseus rozdzielono na chitvnazc i chitohiaze. Degradacja chitvnv poleca na równoczesnym ataku chitynazy w wielu miejscach polimeru, co prowadzi do powstania małych ilości N-acctyloglukozaminy oraz chitobiózy i chitotriozy. Chitobiaza przeprowadza tc ostatnie do monomerów. Niektóre drobnoustroje rozkładają chitynę do chitozanu (poliglukozamina powstająca po dcacctylacji chityny).

PEKTYN YPektyny występują w przestrzeniach międzykomórkowych w tkankach młodych roślin. Szczególnie bogate są w nic jagody i inne owoce. Pektyny są poligalakturonidami. Zbudowane są z nterózgałęzionych łańcuchów kwastrD-gaiakturondWego połączonego wiązaniami cx-l,4-glikozydowymi. Grupy karboksylowe są całkowicie lub częściowo podstawione metanolem. Nierozpuszczalne pektyny są w dużym stopniu usieciowane / -ji/-^W d;S^radac->ⁱ P^ekt>'° P^rtóZ drobnoustroje biorą udział enzymy,EektypoJityesw- esterazy l dcpoljmerazy.

Esterazy rozszczepiają wiązania metyloestrowe, uwalniając metanol. Poligalakturonazy hydrolizują kwasy ę_ccJJ^^v>i poligalakturonowe z uwolnieniem monomerów i oligomerów kwasu D-galakturonowcgo. 3aktcric rozkładające y    pektyny nalc2ą do rodzajów: Pseudomonas, Bacillus. Erwinia, są wśród nich także bakterie mlekowe, bakterie

źwacza. termołi Inc Ciosrrtaidi promieniowce. Wśród grzybów należy wymienić Aspergillus niger. Penicillium iSalicum. Aureobasidium putlulans, Rhizoctania solani i Fusarium.

AGAR Agar jest mieszaniną agarozy i agaropektyny. Główny wiclocukicr składa się z D-ga:aktozy i 3,6-anhydrogalaktozy połączonych na przemian wiązaniami (5-1,4 i (5-1,3. Budowa agaropektyny jest bardziej zło2on3. gdyż zawiera ona oprócz D-calaktozy i 3,6-anhydrogaIaktozy, kwasy uronowe odpowiadające tym cukrom oraz reszty siarczanowe. Wicksyiiśii-k-r-sniirosnSw zaw iera agar, a hydroiizujągo nieliczne gatunki drobnoustrojów, które wyizolowano z wody morskiej i wodorostów. Bakterie przcDŁOwa&aiace-fea proces .. należą do rodzajów. Crtoshoea. FlovobacterIum. Bacillus, Pseudomonas i Alcaligenes. O rozkładzie agam świadczy zapadanie się kolonii na podłożu zestalonym tym związkiem.