ObrazE107

•QQOTTQQQQTTQ^r

syrileza DNA na mołiycy RNA związanago z tetamerazą wydłuża koniec 3' chromosomowego ONZ

RiP¹¹

chroń

wiązani#

telomerazy

-GGGTTGjGGGTTG^r _

•r    | a-ACCCCAA

telomerazo

mtUyca RNA 2Mąm i telomerazą

matryca RNA telomerazy

SM’"

ktemja wydłużaniem

c

I

-GGGTTGGGGTTGGGGTTG*

-r    jACCCCAAC

C

telomeraza odłącza się, a polimeraza DNA syntetyzuje nic komplementarną do nici utworzonej przez tMomerazy

-GGGTTGGGGTTGGGGTTGGGGTTG* -9    —CCCAAC

synteza DNA z udziałem polimerazy DNA a

owycfił

Rys. 3. Synteza tetomerowych końców chromosomów eukariotycznych. Telomeraza zawiera związaną cząsteczką RNA. która służy jakę matryca do syntezy DNA. Kala chromosomów są wydłużana przez wielokrotne powtarzanie cykli syntezy szeSdonukleotydOw

wartego DNA. W rezultacie chromosomowy DNA po każdej replika*} stawałby się coraz krótszy. W toku ewolucji wytworzyły się jednał mechanizmy pozwalające na rozwiązanie tego problemu. W wielu organizmach rozwiązaniem takim jest wykorzystanie do syntezy końców ttlomerowych enzymu Rwanego telomerazą.

Kaz*BElelomer zawiera wiele kopii powtarzającej się heksaniikleofr dowej sekwencji, bogatej w G; u Tetrohymeru jest to sekwencja GGGTIC Telomeraza zawiera izio swój -integralny składnik jgótką cząsteczką RhlA. komplementarną do częśd sekwencji bogatej, w G. Mechaniza działania telomerazy me został dokładnie wyjaśniony; jeden z jego prawdopodobnych modeli jest przedstawiony na rysunku 3. Przyjmujesz że cząsteczka RNA telomerazy tworzy .wiązania wodorowe z końca telomeru. Wykorzystując następnie swói RNA jako matryce do syntezy DNA (enzym ten jest więc odwrotną trans kryp tazą, patrz temat 14), teb meraza dołącza sześć nukleotydów do końca 3' telomeru. W następnya etapie łetnmerała dysocjuje od DNA, ponownie łączy się z końcem teb meru i powtarza proces wydłużania nici DNA. Cykl ten telomena powtarza setki razy, zanim ostatecznie zostanie ona odłączona od duz mosomu. Nowo wydłużoną nić DNA służy następnie jako matryc w normalnej replikacji DNA, w wyniku czego powstajedjyuniciowy c mogrmowy DNA. Obydwa procesy — skracania końców DNA podoi normalną replikacji i icłj wydłużania przez telomerazę—są prawie zrś» noważone, dzięki czemu chromosomy zachowują swoją długość.

Po związaniu się histonów z PNA-T utworzeniu nukleosnmów• bialkii histonowe rzadko opuszczają DNjA Podczas replikacji chromosomów histony pozostają na swoim miejscu, ale w jakiś sposób muszą utworzyć przejście dla maszynerii replikacyjnej syntetyzującej nowy DNA. jedna z sugestii zakłada, że oktamer histonowy przejściowo ulega rozpadowi na dwie połówki (dwa „półnukleosomy"). co umożliwia maszynerii replika-cyjnej dostęp do DNA. Nowy DNA także musi utworzyć nukleosomy i dlatego podczas fazy S są syntetyzowane również tustony Przeprowadzone doświadczeniasugerują, że stare nuldeosomypozostaia związane _z tą cząsteczką potomnego DNA, w której skład wchodzi nić-wtedąca, natomiast nukleosomy z nowych histonów organizują się na cząsteczce DNA zawierającej nić opóźnioną.