Fitopatologia leśna (38)

6**»; uicgają znieKsztafceniom, a na ich powierzchni pojawiają się białe ty (skupienia podstawek wyrastających poprzez szparki oddechowe i pomi komórkami skórki gospodarza), co stanowi interesującą analogię do grzy workowych z rzędu Taphrinales.

Klasa Urediniomycetes (rdzaki) obejmuje m.in. ważny dla fitopatologii Uredinales (rdzawnikowe), do którego należą wyłącznic pasożyty bezwzgl powodujące choroby roślin rolniczych, ogrodniczych i leśnych. Podstawki wstają tu przez wykiełkowanie grubościennych komórek zwanych teliospo Podstawka, zwana niekiedy promycelium, jest często podzielona poprzeczn 2-4 komórki. Grzyby z rzędu Uredinales, poza tym, że są pasożytami bezwz nymi, mają jeszcze dwie dalsze wyróżniające się cechy, mianowicie dla odb swego rozwoju potrzebują często dwóch pod względem systematycznym róża roślin-gospodarzy oraz wytwarzają w czasie tego rozwoju przeważnie po kfl typów zarodników (pleomorfizm). Cykl rozwojowy grzyba rdzawnikowego, stępującego na dwóch różnych gospodarzach i wytwarzającego wszystkie zn dla rdzawnikowych typy zarodników, przedstawiono na rysunku 21.

Na pierwszym gospodarzu grzyb tworzy na wiosnę grzybnię haploidalną twarzającą typ zarodników zwanych piknosporami (pycniospora); powstają w dużej ilości w utworach kulistych lub butelkowatych z wylotem opatrzo szczecinkami, zwanych pikniami (pycnium) bądź spermogoniami (spermogonii osadzonych w tkance gospodarza. Piknospory mają funkcję seksualną, kt odkrył Craigie (1927). Działają mianowicie jak gamety, jedne o tendencjach datnich (męskich), drugie - ujemnych (żeńskich); ich zadaniem jest umożliwi połączenia jąder szczepów danego gatunku o tendencjach dodatnich z jądr szczepów o tendencjach ujemnych tegoż gatunku, co jest warunkiem rozp cia się następnego stadium rozwoju na tym samym gospodarzu. Pierwszym pem tego stadium jest plazmogamia (lecz nie kariogamia) i powstanie w zwi z tym grzybni dikariotycznej (postaci plechy diploidalncj właściwej tylko gL, bom), która z kolei wytwarza następny typ zarodników - ecjospory (aeciospora’ Zarodniki te zawierają po dwa jądra i powstają w znacznych ilościach w nib owocnikowych utworach, zwykle o kształcie dzwonków lub pęcherzyków, Z nych ecjami (aecium).

Ecjospory nie są już zdolne do kiełkowania i rozwoju na gospodarzu, na kC rym powstały (wynika to z nowych właściwości grzyba, będących następst' zmiany fazy jądrowej z haplofazy na dikariofazę), i dlatego konieczne jest zn'

Rys. 21. Cykl rozwojowy pclnocykłowej rdzy na przykładzie grzyba Puccinia graminis (wg Naumowa):

/ - zarodniki podstawkowe różnych znaków 1 (tendencji płciowych),

2    - haploidalna grzybnia znaku „ + ” lub „ - j

3    - ccjum powstałe w następstwie poleczenia .< się różnoznakowych grzybni (strzępek),

4    7 - seria pokoleń urediniospor,

8    - młoda teliospora,

9    - starsza teliospora (po kariogamii),

10    - zarodniki podstawkowe

CŹŁ>

. _przez nie odpowiadającego im drugiego gospodarza, na którym po skieł-^z,en‘ ju i rozwinięciu się w nim w grzybnię (także dikariotyczną) powstaje trze-*^c°^Wo zarodników, które otrzymały nazwę urcdiniospor (urediniospora). Powstają ^C1 skupione w utworach zwanych urcdiniami (uredinium).

°ⁿ Urediniospory, zawierające po dwa jądra, są zdolne do kiełkowania zaraz po Łwstaniu. Przeniesione, najczęściej przez wiatr, na inne miejsca rośliny-gospo-na której powstały, lub na inne osobniki tego gospodarza, zakażają go, co d₀ powstania wtórnych urediniów. To samo może się powtórzyć wielokrotnie w ciągu lata (stąd urediniospory są często nazywane zarodnikami letnimi podobnie jak ecjospory - wiosennymi, lecz także ognikowymi, ponieważ ecja 'też _naZywane ognikami). Urediniospory służą zatem do rozszerzania chorób powodowanych przez grzyby rdzawnikowe na inne miejsca danej rośliny, a szczególnie na inne osobniki roślin-gospodarzy, i na tym polega ich epidemiologiczne

znaczenie.

Po pewnym czasie po urediniosporach ujawnia się na drugim gospodarzu czwarte już stadium rozwoju, gdyż w utworach zwanych teliami (telium) powstają teliospory (teliospora), stanowiące nowy typ zarodników, zawierających także po dwa jądra, lecz z reguły grubościennych i tym samym przetrwalnikowych. Niektóre z nich są zdolne kiełkować jeszcze w tym roku, w którym powstały, inne dopiero po przezimowaniu. Mają one podstawowe znaczenie diagnostyczne. Tbż przed kiełkowaniem (lub w czasie jego trwania) w 4-komórkową podstawkę (promycelium) dokonuje się w nich kariogamia i z kolei podział redukcyjny (me-joza), a po nim mitotyczny, w wyniku czego powstają 4 zróżnicowane pod względem tendencji płciowej jądra, dostające się z kolei do powstających na podstawkach zarodników podstawkowych (sporidiów), z których dwa mają tendencję płciową dodatnią, a dwa ujemną.

Sporidia z kolei mogą kiełkować i rozwijać się tylko na pierwszym gospodarzu (zmiana fazy jądra -* zmiana gospodarza), na którym po pewnym czasie powstają znowu piknia zawierające piknospory. Piknia mają zwykle zabarwienie mało zwracające uwagę lub są widoczne w postaci ciemnych kropek, ecja są zwykle jaskrawożółte lub pomarańczowe, uredinia - brunatne lub rdzawe, telia -ciemnobrunatne, a nawet czarne. Stadia rozwojowe rdzy prowadzące kolejno do powstania piknospor, ecjospor, urediniospor, teliospor i sporidiów oznacza się (respektując przytoczoną kolejność) symbolami: 0,1, II, III i IV.

!    ^ niektórych grzybów rdzawnikowych, jak np. u Peridermium harknessii J.P.

Moore oraz Peridermium pini (Pers.) Lev., powodujących chorobę rdzy kory sosny zwyczajnej, odkryto nieznany dotąd typ rozwoju, tzw. endocykliczny (Hirat-n h ^9). Przy takim cyklu rozwojowym grzyb wytwarza twory podob-ecjów, lecz powstałe w nich zarodniki, chociaż są podobne do ecjospor, j^kując tworzą podstawki. Odkrycie to skłoniło Hiratsukę (1969) do wprowa-

zema nowego rodzaju - Endocronartium, do którego włączył przytoczone dwa

Ratunki.

^FC*^{Za w}y^slęP^uJ^e tylko ^na jednym gospodarzu, nazywamy ją jednodomową _roec ?^utoecyjną, jeżeli na dwóch różnych gospodarzach - dwudomową, bądź hete-^rodnV^ ^^{ze w}y^twarzające w swym cyklu rozwojowym wszystkie znane typy za-Ł    ^nazywają się rdzami pełnocyklowymi bądź makrocyklowymi, natomiast

z wytwarzają mniej typów zarodników - rdzami ułomnocyklowymi, które dinicT °^Z'^e!‘ ^s'ę ^na dcmicykliczne (tworzące wszystkie typy zarodników prócz ure-rP5P°^r) i mikrocykliczne (tworzące tylko piknospory, teliospory i sporidia).