justy003

lowodanów dla przeżuwaczy jest siano, słoma i trawa. Około 50% suchej trawy to fruktozany i ksylany, reszta węglowodanów jest w postaci celulozy. Ten ostatni składnik karmy byłby bezużyteczny dla przeżuwaczy, gdyby w trakcie ewolucji nie weszły one w symbiotyczny związek z drobnoustrojami, z których część ma zdolność degradacji celulozy (ryc. 14.2).

Pierwsze dwa odcinki żołądka przeżuwacza, żwacz i czepiec, tworzą dużą komorę fermentacyjną o objętości od 100 do 250 litrów. Zapewnia ona idealne warunki do wzrostu licznych drobnoustrojów. Zwierzę zapewnia w tej symbiozie stalą temperaturę od 37°C do 39°C, ciągłą dostawę roztworu mineralnego dobrze zbuforowanego przez dwuwęglan i fosforan (pH 5,8 do 7,3) (około 100-200 litrów śliny na dobę), okresowe dostarczanie substratów odżywczych w postaci dobrze rozdrobnionego pokarmu zawierającego celulozę oraz mechaniczne mieszanie na skutek ruchów żwacza. Żwacz przypomina zatem system hodowli półciągłej.

Wśród drobnoustrojów w żwaczu dominują pierwotniaki i bakterie. W 1 ml treści żwacza znajduje się około 10⁵ pierwotniaków, przede wszystkim orzęsków należących do rodzajów Diplodinium i Entodinium. Są one wysoce wyspecjalizowane i rzadko występują poza żwaczem. Stanowią one od 6 do 10% masy zawartości żwacza, a do części tej masy przyczyniają się wielocukry będące materiałami zapasowymi. Ich rola w żwaczu nie wydaje się niezbędna do życia organizmu gospodarza.

Z punktu widzenia funkcji, najważniejszymi mieszkańcami żwacza są bakterie. W 1 ml soku żwacza występuje do 10" komórek stanowiących 5 do 10% suchej masy jego zawartości. Bakterie swoiste dla żwacza są ścisłymi beztlenowcami.

Bakterie przeprowadzają polimeryczne węglowodany w pokarmie do takich prostych związków, jak kwasy tłuszczowe i alkohole. Celuloza, skrobia, fruktozan i ksylan są katabolizowane przede wszystkim do kwasów tłuszczowych. Około 90% pobranej celulozy ulega rozkładowi. Powstają duże ilości kwasów — przede wszystkim octowy jako główny produkt (50-70%), propionowy 17-21%), masłowy (14-20%) oraz mniejsze ilości kwasu Walerianowego i mrówkowego. Równocześnie dziennie powstaje około 900 1 gazu, który składa się w 65% z dwutlenku węgla, 27% metanu, 7% azotu, 0,18% wodoru oraz śladowych ilości siarkowodoru. Ponieważ bakterie celulolityczne, wyizolowane w ostatnich latach z treści żwacza, w warunkach laboratoryjnych wytwarzają te same kwasy w zbliżonych proporcjach, można sądzić, że kwasy powstające w żwaczu pochodzą z degradacji celulozy. Do organizmów rozkładających celulozę w żwaczu należą: gramujemne ziarniaki Ruminococcus albus i R. flavefaciens, gramujemna, nieruchliwa pałeczka Fibrobacter suc-cinogenes, która wytwarza głównie octan i bursztynian, Butyrivibrio fibrisolvens oraz Clostridium cellobioparum.

Brak mleczanu w żwaczu jest przypisywany obecności Veilonella alcalescens (Micrococcus lactilyticus), która fermentuje mleczan do octanu, propionianu i dwutlenku węgla. Powstający w trakcie degradacji celulozy metan tworzy się z kwasów tłuszczowych oraz z wodoru cząsteczkowego i dwutlenku węgla (rozdz. 9.4). Siarkowodór w żwaczu powstaje na skutek redukcji siarczanu przez Desulfotomaculum ruminis. Selenomonas ruminantium (ryc. 2. 37B) fermentuje glukozę do mleczanu, octanu i propionianu. Spośród beztlenowych grzybów obecnych w żwaczu najlepiej jest zbadany Neocallimastix frontalis (Chytridriomycetes). Rozkłada on celulozę do glukozy, a następnie fermentuje glukozę do octanu, mrówczanu, etanolu, mleczanu, C0₂ i H₂.

Pokarm przeżuwaczy w ich naturalnym środowisku na sawannach i stepach jest bardzo ubogi w azot i białko. Aby zapewnić syntezę białka przez organizmy symbiotyczne w żwaczu, przeżuwacze wykształciły odpowiedni cykl, tzw. żwaczowo-wątrobowy. Mocznik powstający w wątrobie, w celu uniknięcia zatrucia amoniakiem, tylko częściowo jest usuwany z moczem; część poprzez ścianę żwacza oraz z wydzielinami gruczołów śliniankowych trafia do przedżołądków, stając się tym samym dostępna dla syntezy białka przez mikroflorę żwacza (ryc. 14.2). Symbioza z drobnoustrojami zamieszkującymi żwacz czyni zwierzę niezależnym od źródła białka. Wielokrotnie powtarzane doświadczenia wykazały, że krowy mogą odżywiać się pokarmem bezbiałkowym.

Bakterie dwojako pomagają przeżuwaczom w procesach odżywiania: kwasy wytwarzane w trakcie katabolicznych przemian węglowodanów są w żwaczu resorbowane, a masa bakteryjna, przesuwająca się wraz z zawartością żwacza, jest trawiona w jelicie i wchłaniana. Bakterie ulegają lizie na skutek aktywności enzymu zwanego lizozymem, który jest wydzielany przez nabłonek żołądka. Ponieważ bakterie rosnące w żwaczu wykorzystują azot nieorganiczny, zapewniają one zwierzęciu znaczny poziom białka.

Twardnienie tłuszczy. Roślinne kwasy tłuszczowe różnią się od tłuszczów zwierzęcych niskim stopniem nasycenia; zawierają one kwas olejowy, oleinowy, linolowy, linoleinowy i arachidowy oraz mają rzadszą konsystencję (niższy punkt topnienia). U zwierząt nie mających żwacza (świnie, gryzonie, gęsi) kwasy tłuszczowe pochodzenia roślinnego są pobierane

507