skanowanie0035 (31)

jak mapa pierwotna, tworzą się zgodnie z mechanizmem dyfuzji-reakcji Turinga. Najbardziej ciekawy jest brak gradientu wolnego Ca²⁴* w rejonie szczytowym płatu. Odróżnia to jego wzrost od zogniskowanego wzrostu szczytowego włośników i iagiewek pyłkowych. Mikroiniekcjc faloidyny skoniugowancj z FITC lub rodaminą, które umożliwiają obserwacje przyżyciowe cytoszkieletu aktynowego w płatach Micrasteńas, nie wykazały uporządkowania MF mogącego mieć związek z morfogcnczą piatów, które to uporządkowanie, w postaci osiowego przebiegli MF, widać w wymienionych wyżej komórkach.

W tkankach roślin wyższych wielopunktowy wzrost powierzchni komórki przyczynia się do powstania komórek wieloramiennych (w aerenchymie lub epidermie liściowej) lub gwiaździstych (włoski epidermalne). Przebieg morfogenezy pojedynczych komórek był badany na przykładzie wzrostu jednokomórkowych rozgałęzionych włosków cpidermalnych u Arabidopsls. Powstawanie włosków kontroluje'u tej rośliny około 20 genów, w tym dwa najważniejsze: GLABRA1 (GL1) oraz TRANSPARENT TESTA GLABRA I (TTG1). Rośliny będące homozygotycznymi mutantami tych genów są pozbawione zdolności wytwarzania trichomów. Różnicowanie komórki we wiosek u takich roślin, jak trawy, poprzedza zwykle podział asymetryczny komórki cpidermal-nej. U Arabidopsls takiej konieczności nie ma. Inicjacja polega na pojawieniu się uwypuklenia rosnącego ponad powierzchnię epidermy. Komórka epidermalna u typu dzikiego uwypukla się, a następnie rośnie szczytowo, tworzy trzoncczck, po cżym dzieli się na 3 lub 4 części. Morfogeneza odbywa się pod kontrolą genu ZWICHEL (ZWI), kodującego białko motoryczne podobne do kinezyny, poruszające się w kierunku końca (-) mikrolubuli. Białko to ma domenę umożliwiającą przyłączanie kalmoduliny i jest zależne od Ca²". Mutanty zwi mają zdeformowane włoski o krótszych trzonkach i mniejszej liczbie rozgałęzień. Wydaje się, że mutacja ta upośledza wydłużanie komórki i tworzenie nowych ognisk wzrostu szczytowego, wpływając na procesy mor-fogenetyczne zależne od Ca²* i od MI. Podczas wzrostu włoska MT układają się poprzecznie do jego kierunku, w miejscu rozgałęzienia zaś zmieniają orientację tak. by dostosować się do kierunku wzrostu bocznego wyrostka komórki. Rozmieszczenie aktyny jest bardzo podobne do tego, jakie opisano dla włośników i Iagiewek. Usiccio-wana aktyna występuje w komórce pod zagłębieniami ściany - między rosnącymi szczytowo ramionami włoska, a luźna, w postaci pojedynczych mikrofilamentów, na ich szczycie. Wobec tego postawiono hipotezę, że miejsca występowania u sieciowanej aktyny to miejsca, w których ściana nic rośnie. Być może jest lak w przypadku komórek rosnących niezależnie. Interpretacja ta nie dotyczy jednak połączonych w mono-warstwę komórek właściwych epidermy liściowej, wykształcających często charakterystyczne płaty (ang. pavemem cetts). Wzór epidermalny, po zakończeniu wzrostu powierzchni liścia, przypomina wówczas układankę puzzle. Komórki połączone blaszkami środkowymi rosną symplaslycznic. Wzór rozmieszczenia przyściennej aktyny w każdej z nich jest podobny do tego, jaki występuje w trichomach, tyle, że to, co jest szczytem płatu jednej komórki, jest jednocześnie zagłębieniem komórki sąsiedniej. Tworzenie płatu, ze względu na sympłastyezność wzrostu, oznacza, że obydwie warstwy ściany złożonej, należące do sąsiadujących ze sobą komórek, muszą rosnąć w tym samym obszarze synchronicznie. Stan aktyny - odmienny po obu stronach tego samego obszaru jest więc, być może, odpowiedzialny raczej za kierunek uwypuklania płatu.