img003 (71)

celulozy tj. najprostsze, powtarzające się jednostki siatki krystalicznej będące romboedronami. Wykazano następnie, że obszary w ścianie komórkowej, które 'tworzą sieć krystaliczną mają długość około 60 nm i szerokość 3,5--7,5 nm. Obszary te, zwane micellami, złożone są z 35-100 łańcuchów celulozy każdy o długości ponad 120 cząsteczek glukozy.Termin micella wprowadził w roku 1877 N8geli do określenia krystalicznego układu występującego w ziarnach skrobi, później jednak zaczęto go używać do określania wszystkich submikroskopowych krystaloidów w materiale organicznym włączając ściany komórkowe. Obecnie wiadomo, że micelle nie są oddzielnymi strukturami lecz obszarami ściany o bardzo regularnym (krystaliczhym) układzie reszt glukozowych, oddzielonych od innych mlcelll łańcuchami o mniej regularnym układzie tych reszt. Według Frey-Wysslinga (1959) od 45-70% celulozy występuje w postaci krystalicznej, przy czym ściany pierwotne mają z reguły mniej micelli niż ściany wtórne.

Dość powszechnie obecnie akceptowane strukturalne elementy ściany komórkowej tos fibryle elementarhe złożone z kilkudziesięciu (do 100) ułożonych obok siebie łańcuchów celulozowych. Ich średnica waha się między 3-7 nm. Fibryle elementarne tworzą wiązkę zwaną mikro-fibrylą o średnicy około 25 nm, która moż_B zawierać do 2000 cząsteczek celulozy. Padania ściany komórkowej w mikroskopie elektronowym dotyczą tych mikrofibrylamych jednostek struktury ś_ci_any. W nowo utworzonej pierwotnej ścianie komórkowej przebieg mikrofibryli jest nieregularny .Tworzą one luźną, trójwymiarową sieć. Podczas wzrostu komórki, zarówno kierunek ułożenia mikrofibryli, jak i stopień ich uporządkowania może ulegać zmianie wskutek rozciągania się ściany w jednym kierunku. We wtórnej ścianie komórkowej mikrofibryle celulozowe są grubsz_e, ułożone gęściej i zazwyczaj równolegle. Wtórna ściana komórkowa złożona jest z wielu warstw przv czym w każdej z nich kierunek ułożenia mikrofibryli tworzy inny kąt. Mikrofibryle są połączone w fibryle o średnicy 0,2-0,5 ;um. Są to już pasma widziane w mikroskopie świetlnym składające się z około 200--400 mikrofibryli.

Kwestia mechanizmu syntezy i polimeryzacji celulozy nie jest jeszcze o-statecznle wyjaśniona. Powszechnie uważa się, ż_e polimeryzacja celulozy u roślin wyższych zachodzi na powierzchni plazn»₀lemy (Cronshaw, 1967, Robinson i Ray, 1973, Shore i wsp.,1975, Roland i wsp.,1977). Jest ona bowiem związana z enzymami produkującymi p1,4-glikany (Roland 1973, Brown

I Monzezinos,1976). Materiału do syntezy celulozy dostarczają plastydy. •Ir:st on w formie guanozyno-dwufosforanu glukozy czy też urydyno-dwufosfo-1'iinu glukozy transportowany do plazmolemy, gdzie na terenie ziarnistości o średnicy 8-30 nm występujących na jej zewnętrznej powierzchni ulega polimeryzacji (Northcote, 1969> Frey-Wyssling ,1973) . Z drugiej strony,istnieją liczne prace wykonane głównie na glonach, które wskazują na udział .'.truktur Golgiego w syntezie i polimeryzacji celulozy (Gabara,1976 i cyt. lit.). Kiermayer i Dobberstein (1973) uważają, że aparat Golgiego produkuje syntetazy celulozy i transportuje Je do plazmolemy, w której stają się one aktywne. Robenek i Peveling (1977) za produkcję enzymów syntetyzujących prekursory celulozy czynią odpowiedzialnymi siateczkę śródplazmatyczną związaną z rybosomami. Orientację nowo zsyntetyzowanych mikrofibryli celulozowych mają zapewnić (według bardzo wielu autorów) mikrotubule, chociaż ten pogląd zaczyna być obecnie dyskusyjny. Ostatnio odpowiedzialnymi za syntezę i orientację mikrofibryli uważa się ujawnione metodą kriorytownictwa, a związane z plazmolemą pewne cząstki białkowe tworzące charakterystyczne szeregi lub według Muellera i Browna (1980), oraz Giddingsa i wsp. (1980) całkiem odmienne od wymienionych wyżej,cząstki ułożone w kształcie "rozetek" (ryc.16.2). Cząstki budujące rozetki wg Kiermayera i Dobersteina (1979) są pochodzenia diktiosomalnego. Natomiast Burgess i Linstead (1979) przedstawili koncepcję, według której synteza mikrofibryli nie Jest związana z żadną strukturą ani wewnątrz ani na powierzchni plazmolemy. Jest ona Jedynie wynikiem procesów krystalizacyjnych modyfikowanych w/lub na powierzchni plazmolemy.

^ mikrofibrylo

Ryc.16.2. Model odkładania się mikrofibryli przy formowaniu pierwotnej ściany komórkowej Micrasterias. Przypadkowo zorientowane mikrofibryle biorą początek z heksagonalnie ułożonych cząstek tworzących rozetkę wbudowaną w plazmolemę (wg Giddingsa i

wsp., 1980)

16.3.2. Składniki podłoża (matriks)

16.3.2.1. Hemicelulozy stanowią bardzo niejednorodną (zarówno pod względem budowy chemicznej jak i roli jaką pełnią w komórce) grupę polisacharydów. Są to substancje składające się ze związków zbliżonych do