img222 (15)

7 S 2. PODSTAWY PSZC/I I NK IWA

więc ona kopulować z większą liczbą trutni. Woyke (1975a) stwierdził, iż matki kopulują średnio w czasie jednego lotu z 10 trutniami. Mimo, iż w Obcrursel zaobserwowano matkę A.cerana, która powróciła ze znamieniem kopulacyjnym, pochodzącym od trutni A.mellifera, to istnieje między nimi bariera gatunkowa, uniemożliwiająca wydawanie międzygatunkowego potomstwa. Woyke (I973b, 1975a) opracował metodę sztucznego unasieniania matek tego gatunku. Inseminacja matek A.cerana jest jednak bardzo pracochłonna, ze względu na niewielkie ilości nasienia produkowane przez trutnie.

Bariera genetyczna uniemożliwia skrzyżowanie A. mellifera z A.cerana. Szczególnie od pojawienia się problemu warrozy i od czasu doniesień o zadziwiającym mechanizmie opornościowym A.cerana wobec V. jacobsoni, nie ustają pszczelarskie dyskusje na temat możliwości krzyżowania naszych ras z azjatycką siostrą. Ze względu na duże podobieństwa pomiędzy obydwoma gatunkami nie można tej niemożliwości tak od razu udowodnić. Po pierwsze nie tylko liczba, ale także i kształt chromosomów jest taki sam. Tak naprawdę unasienianie krzyżowe obu gatunków jest możliwe. Nasienie wstrzykiwane do jajowodu wędruje do zbiorniczka nasiennego, pozostając tam żywotne Woyke (1975a). Plemniki wracają także przez otwór w zbiorniczku nasiennym do jaja i zaplemniają je. W pierwszych 24 h odbywa się normalny rozwój embrionu. Jednak kiedy osiągnie on stadium blastuli, rozpoczyna się rozpad komórki. Jądra wędrują do przedniej części zarodka, aby tam całkowicie się rozpaść (Ruttner i Maul 1983). W eksperymencie tym nie rozwinęły się dorosłe osobniki, ani larwy. Jest więc sprawą otwartą, iż w takim zarodku istnieje pewne następstwo enzymów, które udaremnia dalszy jego rozwój, uniemożliwiając skrzyżowanie obu gatunków.

Woyke (1979) stwierdził u A.cerana identyczny sposób determinacji płci jak u A.mellifera. W chowie wsobnym, przy homozygotycznym lokus chromosomu płciowego, powstają trutnie diploidalne, które w stadium larwalnym są zjadane przez robotnice później, niż u A.mellifera (Woyke 1980).

Inną cechą jest zachowanie Apis cerana względem V. jacobsoni. V. jacobsoni rozmnaża się u A.cerana jedynie na czerwiu trutowym. Samice roztocza wprawdzie wchodzą do komórek z czerwiem pszczelim, pozostają tam jednak w jednym miejscu i nie składają jaj. Przyczyną tego okazał się hormon juvenilny. Samica V.jacobsoni musi wyssać wraz z hemolimfą pewną jego ilość, aby nastąpi! rozwój pierwszego jaja. Larwy robotnic A.cerana mają w tym czasie bardzo niski jego poziom, zaś larwy A.mellifera — wysoki. U larw trutowych poziom hormonu juvenilnego jest u obu gatunków podobnie wysoki, dlatego też V. jacobsoni chętnie się rozmnaża.

Sprawa poziomu hormonu juvenilnego i jego oddziaływania na rozmnażanie się y.jacobsoni jest tylko jedną stroną medalu. Jak wykazały najnowsze badania (Rosenkranz i in. 1990) różnice w rozmnażaniu się roztocza u poszczególnych

ras A.mellifera nie mogą być wyjaśnione różnicami w poziomie tego hormonu.

Po raz pierwszy zachowania powodujące odporność u A.cerana opisali Ko-cniger i in. (1981), jednak dokładne zbadanie tego zagadnienia zawdzięczamy Peng i wsp. (1987a,b). Stwierdzili oni, że pszczoły A.cerana, po umieszczeniu na ich tułowiach roztoczy Y.jacobsoni, wykazywały natychmiastową reakcję, rozpoczynając czyszczenie się. Używając przednich i tylnych nóg do szczotkowania głowy, tułowia i odwłoku, a także z wolna wykręcając odwłok brzusznie i bocznie, pszczoła wyraźnie usiłowała usunąć roztocza ze swego ciała. W ten sposób usuwanych było 22,5% roztoczy już po 3-5 sekundach po umieszczeniu ich na pszczołach, a dalsze 7,5% w ciągu 1-5 minut.

Roztocz jednak nie poddawał się takiej reakcji i szybko poruszał się po ciele pszczoły. Jeśli był na tyle szybki, aby ukryć się u nasady odnóży lub w fałdzie między segmentami odwłoka, to zwykle pszczoła nie była w stanie go usunąć. Wówczas owad natychmiast wykonywał taniec mobilizujący do czyszczenia inne pszczoły, poprzez energiczne, boczne wibracje ciała. Po zauważeniu tańca przez sąsiednie pszczoły, do tańczącej zbliżało się do sześciu osobników, a ta reagowała na ich zbliżenie stojąc spokojnie, rozkładając nogi i skrzydła, podnosząc tułów i odwłok, aby wystawić na badanie stronę brzuszną. Partnerki badały porażoną roztoczem pszczołę, uważnie macając czułka-mi całe ciało. Wykrytego roztocza chwytały mocno żuwaczkami i pomagając sobie przednimi odnóżami zdejmowały z pszczoły. Roztocz uchwycony mocno żuwaczkami zostawał rozgryzany przez pszczołę przed upuszczeniem na dennicę lub wyniesieniem go z ula. Zachowanie takie, nazwane czyszczeniem partnerki, było głównym składnikiem oczyszczania się pszczół z pasożytów. Przyczyniało się ono do likwidowania 42,5% roztoczy z ogólnej liczby usuwanych w ciągu pierwszych 1-5 minut.

Kiedy czyszczenie partnerki przeciągało się ponad 5 minut, czynność ta wydawała się przyciągać uwagę kilku dalszych pszczół z sąsiedztwa. Dołączały one szybko do poszukiwania roztocza, tworząc kłębek pokrywający porażoną pszczołę. Osobniki w takiej grupie, liczącej ponad 6 pszczół, zachowywały się podobnie jak pierwsza pszczoła czyszcząca partnerkę. Takie zjawisko nazwane zachowaniem grupowego czyszczenia się powodowało usunięcie 10,5% roztoczy z liczby usuniętych z ciał pszczół w czasie od 5 do ponad 15 minut.

Łącznie w okresie 15 minut było usuwanych w ulu 12, 43 i 8% odpowiednio drogą: samooczyszczania się, czyszczenia partnerki i czyszczenia grupowego. 35% roztoczy zostało upuszczonych na dennicę w ciągu pierwszych 15 minut, jednak wszystkie one zostały wyniesione z ula przed upływem 2 godzin. Ogółem z wszystkich umieszczonych na pszczołach azjatyckich roztoczy zostało usuniętych aż 99,6%, to jest 30, 59,1 i 10,5% odpowiednio drogą: samooczyszczania się, czyszczenia partnerki i czyszczenia grupowego.