justy002

(grzyby, miksobakterie i inne bakterie właściwe), a w warunkach beztlenowych — przez bakterie, kilka beztlenowych grzybów oraz pierwotniaki (tab. 14.1).

Grzyby odgrywają znaczącą rolę w degradacji celulozy w warunkach tlenowych. Przeprowadzają one ten proces skuteczniej niż bakterie w kwaśnych glebach oraz tam, gdzie celuloza jest inkrustowana ligniną (drewno). Wyróżniają się tu gatunki z rodzajów Fusarium i Chaetomium. Inne gatunki celulolityczne to Aspergillus fumigatus i A. nidulans, Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani, Trichoderma viride, Chaetomium globosum i Myrothecium verrucańa. Trzy ostatnie gatunki są używane do wykazywania aktywności celulolitycznej, np. do badania środków impregnacyjnych stosowanych na tkaninach i okrywach w celu zapobiegania szkodom ze strony drobnoustrojów celulolitycznych. Grzyby te wydzielają celulazy, które można wyizolować zarówno z grzybni, jak i podłoża hodowlanego.

Cytophaga i Sporocytophaga to bakterie najłatwiejsze do wyizolowania spośród tlenowych bakterii celulolitycznych; osiąga się to stosując hodowle wzbogacające w płynnym podłożu. Niewiele wiadomo o wykorzystywaniu i wstępnej degradacji celulozy przez bakterie śluzowe, gdyż nigdy nie wykazano zewnątrzkomórkowej celulazy ani wstępnych produktów rozszczepienia celulozy. Komórki bakteryjne przytwierdzają się do włókna celulozy tak, że ich oś podłużna jest równoległa do osi włókna. Wydaje się, że hydrolizują celulozę tylko wtedy, gdy są z nią w bezpośrednim kontakcie i natychmiast wchłaniają produkty jej hydrolizy. Oprócz gatunków należących do Cytophaga zdolność wzrostu na celulozie wykazują również bakterie śluzowe wytwarzające ciała owocowe, należące do rodzajów Polyangium, Sorangium i Archangium.

Zdolność wzrostu na celulozie jako substracie jest dość częsta u wielu tlenowych bakterii uważanych za „wszystkożeme”. Niektóre z nich atakują celulozę jedynie wobec braku innych źródeł węgla. Niektóre bakterie przypominające Pseudomonas niegdyś zebrano w grupę Cellvibrio. Dopiero niedawno opisano gatunek Pseudomonas fluorescens var. cellulosa. Cellulomonas z kolei należałoby zaliczyć do bakterii z grupy maczugowców. Niewiele gatunków celulolitycznych opisano wśród promieniowców, są to: Micromonospora chalcea, Streptomyces cellulosae, S. sporangium.

Degradacja w warunkach beztlenowych. W warunkach beztlenowych celulozę rozkładają bakterie mezofilne i termofilne oraz nieliczne grzyby i pierwotniaki. Termofilna bakteria Clostridium thermocellum rośnie na prostym podłożu syntetycznym z celulozą lub celobiozą jako substratem oraz solami amonowymi jako jedynym źródłem węgla. Glukoza oraz wiele innych cukrów nie są przez nią metabolizowane. Degradację celulozy poprzedza wydzielanie żółtawej substancji przypominającej karotenoidy, co zaobserwowano również u innych bakterii celulolitycznych. Zwiększa to powinowactwo enzymu celulolitycznego do celulozy. Żółte zabarwienie celulozy jest dobrym wskaźnikiem rozpoczęcia hydrolizy. W przypadku C. thermocellum opisane powyżej wieloenzymatyczne kompleksy przyjmują postać tzw. celulosomów o masie cząsteczkowej rzędu kilku milionów. Produktami fermentacji celulozy są etanol, octan, mleczan, mrówczan, wodór cząsteczkowy i dwutlenek węgla. Na zewnątrz komórki celuloza prawdopodobnie jest przekształcana do glukozy. Podobne produkty powstają podczas fermentacji celulozy przez mezofilną bakterię Clostridium cellobioparum. Długie laseczki noszące nazwę Bacillus cellulosae-dissofoens, podobnie jak w przypadku Cytophaga, wydają się ściśle przylegać do włókien celulozy i nie wydzielają one celulazy do podłoża.

Przekształcanie celulozy w żwaczu. W żwaczu celulozę rozkładają bakterie beztlenowe, grzyby i pierwotniaki. Głównymi źródłami węg-

Ślina:

fosforany, dwuwęglany, . amoniak

Substancje roślinne:

Kwasy organiczne:

octowy, propionowy, masłowy; aminokwasy itd.

błonnik, skrobia, fruktozany, ksylany, X. biatka

Bakteryjne substancje komórkowe (z białkiem włącznie)

Mocznik

Ryc. 14.2. Schemat przemian zachodzących pod wpływem mikroorganizmów w żołądku przeżuwaczy. 1 żwacz, 2 czepiec, 3 księgi. 4 trawieniec. Wyjaśnienia w tekście

505