skanowanie0051 (18)

zawiązków liści kwiatostanowych, mają ciągle spiralne listwy zbiegające w dól po powierzchni bocznej wierzchołka kwiatostanowego. Sądzi się, że gen FLO ma wpływ na wydzielanie zawiązków w postaci odrębnych elementów. U tej samej rośliny mutacja genów CYCI.OIDEA (CYC) i DICHOTOMA (D1CH), związanych z określaniem grzbiecistości kwiatu, zmienia krotność kwiatu z pięciokrotnej na sześciokrotną.

153.1.5. Wykształcanie zróżnicowania grzbietobrzusznego

Koncentryczne warstwy komórkowe wzoru promieniowego mogą w organach osiowych bocznych uzyskiwać różną tożsamość obszarów komórkowych położonych po stronic odosiowej i doosiowej organu (stronę doosiową i odosiową organu bocznego określa się względem osi wspierającej, której odgałęzienie stanowi ten organ). Zróżnicowanie takie najlepiej ilustruje przypadek liści i kwiatów grzbiecistych.

W zawiązkach liści Arabidopsis genem, który decyduje o wykształcaniu cech komórek swoistych doosiowo i odosiowo w warstwach koncentrycznych, jest gen PHANTASTICA (PHAN). Mutanty phan mają liście ekwifaęjalnc (równopowierzch-niowe), podobne w przekroju poprzecznym do szpilek świerka. W dalszym rozwoju liścia za cechy komórek strony doosiowej i odosiowej odpowiadają inne geny. Dotychczas zostały one zdefiniowane u Arabidopsis. W formowaniu strony doosiowej biorą udział PINIIEAD (PNII), ARGONA UTE 1 (AGOl) oraz PHABULOSA (PIIAB), odosiowej zaś- geny z rodziny YABBY. W liściach roślin WT strona doosiową różni się od odosiowej gęstością szparek w epidermie. morfologią miękiszu (palisadowy po stronic doosiowej, gąbczasty po stronic odosiowej) oraz polarną budową bikolateralnej wiązki waskulumej (drewno po stronie doosiowej, łyko po stronie odosiowej). Z tego względu są to liście bifucjalne (dwupowierzchniowc). U mutantów phan i ago! cylindryczne liście tracą bifacjalność także w obrębie wiązki - staje się ona koncentryczną wiązką amflkribralną - floem pierścieniem otacza ksylem. Liść taki staje się jak gdyby liściem unlfacjalnym (jcdnopowierzchniowym) - topologia tkanek przewodzących sugeruje, że całą jego powierzchnię tworzy strona odosiową. Znane są także przypadki odwrotne - u mutantów avbl wiązka ma charakter amfiwazalny - drewno otacza w niej centralnie położony floem, co konsekwentnie powinno oznaczać doosiowy charakter powierzchni. Warto podkreślić, że istnieją takie gatunki roślin, u których typowo występują wiązki koncentryczne. Powyższa interpretacja topologii tkanek w cylindrycznych liściach mutantów avbl,phan i a gol nie jest jednoznaczna.

Grzbieciste kwiaty Antirrhinum rozwijają się bocznie na osi głównej kwiatostanu z merystemów zlokalizowanych w pachwinach liści kwiatostanowych. Wykazano, żc grzbiecistość kwiatów, oznaczająca nierównomierny wzrost pięciu zrośniętych płatków korony, związana jest z aktywnością czterech genów: CYCLOIDEA (CYC), RADIALIS (RAD), DICHOTOMA (DICH) oraz DIYARICA TA (DIV). Płaszczyzna symetrii kwiatu grzbiecistego przebiega pomiędzy dwoma górnymi, grzbietowymi płatkami, położonymi doosiowo oraz przecina w połowie dolny, brzuszny płatek, znajdujący się po stronie odosiowej. Dwa pozostałe płatki to płatki boczne. Pierwsze trzy geny uczestniczą w specyfikacji strony doosiowej, ostatni DIV- strony odosiowej. W rozwoju ich ekspresja następuje bardzo wcześnie - zanim jeszcze uwypuklą się zawiązki części kwiatu,