img001 (63)

5. BŁONY

5.1. wst^p

Błony są nieodznwnym składnikiem kaźde.Lżywe.1 komórki i w najprostszych organizmach stanowią one. co najmniej ograniczenie protoplastu, w bardziej złożonych tworzą dodatkowo /śzereg^yyspecjalizowanych przedziałów. Już w roku 1855 NSgeli obserwował "granicę" komórek roślinnych na podstawie przenikania barwników i określił ją jako błonę plazmatyczną. Pfeffer (1897) prowadząc badania nad osmozą komórek roślinnych stwierdził, że błona ta Jest półprzepuszczalna. Z doświadczeń Overtona (1899) wynikało, że do komórki przechodzą najłatwiej substancje rozpuszczalne    w tłuszczach,

natomiast im substancja jest bardziej polarna, tym trudniejsze jest jej wnikanie. Było to podstawą do wysunięcia wniosku, że błona ma charakter lipidowy, a zaproponowany model dwuwarstwy lipidowej (Gortel i Grendel 1925) poprzez model struktury błony Daniellego i Davsona (1935), Robertsona (1949), Singera i Nicolsona (1972) akceptowany jest do dzisiaj. Możliwość przenikania związków polarnych przez błony z szybkością odwrotnie proporcjonalną do wielkości ich cząsteczek nasunęła przypuszczenie, że w błonie istnieją pory (Collander 1937). Jak dotąd nie wiadomo jednak z pewnością czy błona stanowi układ ciągły, czy ma pory. Jeżeli założymy, że pory istnieją, to nie są one z pewnością stałym systemem w rodzaju situ, lecz są tworami labilnymi, podobnie jak labilna i dynamiczna jest cała błona biologiczna. Dalszym zasadniczym postępem w poznaniu błon było ich zaobserwowanie dzięki mikroskopowi elektronowemu na przełomie lat pięćdziesiątych - sześćdziesiątych.Ujawnione zostały nie tylko błoniaste ograniczenia protoplastu i znanych z obserwcji w mikroskopie świetlnym organelli, ale okazało się, że wnętrze cytoplazmy, plastydów i mitochondriów j^st wysoce zorganizowane dzięki występującym tam błonom. Od tego czasu obserwujemy niezmiernie intensywny rozwój badań nad różnymi błonami z u-dzialem nie tylko ciągle doskonalonych technik mikroskopowych, ale wielu różnych dyscyplin naukowych.

5.2. SKŁADNIKI BŁON

Od dość dawna wiadomo, że błony biologiczne zbudowar > są z lipidów i białek, choć wynikało to najpierw z pewnych obserwacji pośrednich (badanie przepuszczalności, oporu elektrycznego, elastyczności, napięcia powierzchniowego), dziś wiemy o tym z bezpośrednich analiz frakcji błon komórkowych i błon różnych organelli komórkowych.

Jakkolwiek skład różnego typu błon różni się, a poza tym jest zmienny, to można jednak w przybliżeniu przyjąć, że około 20% ogólnej masy błony stanowi woda, natomiast sucha masa błon zawiera około 40% lipidów i około 60% białek, przy czym obydwa składniki mogą być kowalentnie związane z resztami cukrowcowymi (1-10% suchej masy błon).

8nm

(oxbXoXo;

Hyc.5.1. Model lipidu (a) i zachowanie się lipidów na granicy faz. Przy małym nacieku cząsteczki lipidu układają się bezładnie, przy większym przywierają ściśle do siebie tworząc warstwę monomolekularną (B). C - dwuwarstwa lipidowa na granicy faz: powietrza i wody. D - molekularny układ cząsteczek lipidów i wody w figurze mieli-nowej. E - model błony wg Danielli*ego i Davsona (1935)? a ~ zaabsorbowane białka, b - polarny biegun fosfolipidu, c - hydrofobowa część fosfolipidu