img016

fi

i.

I

r

migdałowatego (ang. amygdala) i przedmurza (ang. claustrum). W dalszej części rozdziału omówimy rozwój wybranych struktur układu nerwowego.

6.2.6.1. Specyficzne cechy rozwoju móżdżku; wtórna strefa neurogenna

W móżdżku obserwujemy cykl rozwojowy, który jest częściowo odmienny od j schematu rozwoju innych struktur. Parzyste zawiązki móżdżku zrastają się dośćjj późno, bo u człowieka dopiero po trzech miesiącach życia płodowego, ale jużj wcześniej, pod koniec drugiego miesiąca, płyta móżdżkowa różnicuje się w typowy strukturę trójwarstwową, ze środkową warstwą komórek, które wywędrowały z roz-jj rodczej warstwy przy komoro wej. W tej warstwie są generowane komórki glejowd i neurony kory móżdżku, z wyjątkiem neuronów ziarnistych. Z leżącej teraz głęboką pod powierzchnią kory móżdżku pierwotnej warstwy rozrodczej powstaną też komór! jąder móżdżku.

Tu jednak zaczynają się poważne różnice. Nie wszystkie komórki warstwy rozrodczej ulegają inaktywacji. Część z nich, znajdująca się w bocznych kątac] komory IV mózgu (ang. rhombic lips) są to nadal aktywne komórki progenitorow| które wywędrowują do położonej pod oponą miękką warstwy brzeżnej kory móżdżk tworząc nową, powierzchownie leżącą warstwę komórek rozrodczych. Warstwa taje aktywna bardzo długo, u myszy do 2 tygodni po urodzeniu. Jest to jedyna struktura w całym układzie nerwowym. Produkuje ona wyłącznie neurony ziamisi najliczniejszą populację komórek mózgu (prawie połowa wszystkich neurond mózgu to komórki ziarniste móżdżku). Neurony ziarniste migrują w głąb kg móżdżku. Ta wtórna migracja odbywa się dość późno (u człowieka kończy dopiero po upływie czwartego miesiąca płodowego). W tym czasie neurony Purkinję i intemeurony zakończyły już migrację i znalazły się w pobliżu powierzchni kory, ! więc nowo powstające pod powierzchnią kory neurony ziarniste muszą przecisnąć! przez warstwę komórek Purkinjego, po czym osiadają pod nią. Pełny rozwój móżd trwa długo, tak że u wielu ssaków w momencie urodzenia jest on jedynie zawiązki^ nie podzielonym jeszcze na płaciki.

6.2.6.2. Przodomózgowie

Przednia część neuroektodermy, tworząca pierwszy z trzech pęcherzyków pierwotna (przodomózgowie) leży do przodu od przedniego końca struny grzbietowej i niej budowy metamerycznej. Po podziale tego pęcherzyka powstają pęcherzyki wtómj międzymózgowie i kresomózgowie. Pierwotne etapy rozwoju tych części mozga odbiegają od schematu. Neurony pojawiają się tutaj wcześniej niż w korze i mif od warstwy komórek rozrodczych w kierunku powierzchni, tak że najstarsze z 3 umiejscawiają się najbardziej powierzchownie. Jednak w międzymózgowiu neil bardzo wcześnie zaczynają się gromadzić w skupiska, które później zostaną rozdzięj pęczkami włókien i zróżnicują się morfologicznie w jądra wzgórzowe.

; Według najnowszych badań międzymózgowie jest podzielone na trzy przednio-; -tylnie położone odcinki (telomery), które na skutek drugiego zgięcia osi mózgu trakcie rozwoju ulegają przemieszczeniu o 90° tak, że z odcinka położonego .najbardziej do tyłu tworzą się grzbietowo położone struktury nadwzgórza, ze środkowe-; go jądra górne wzgórza, a z przedniego jądra wzgórza dolnego. Już od momentu ^zamknięcia cewki nerwowej na ścianie komory III widoczne są trzy podłużne rowki,

-joddzielające dzielące międzymózgowie na trzy części i oddzielające je od podwzgórza.

-

;t6.2.6.3. Jądra podstawne przodomózgowia

jjOprócz struktur rozwijających się w zasadzie zgodnie z pierwotnym „schematem konstrukcyjnym”, takich jak rdzeń kręgowy czy kora stara, w mózgu występuje szereg er, które nie są wynikiem rozwoju zgodnego z opisanym schematem, lecz powstają cyniku odstępstwa od ogólnych zasad. Klasycznym przykładem są tu jądra ciała kowanego, których zawiązek powstaje w dolnej części ściany kresomózgowia, na tiicy między dolną częścią kory dawnej od góry a węchomózgowiem od przodu jdwzgórzem od dołu i tyłu. W tym miejscu nowo wytworzone neurony nie migrują, „osadzają się w pobliżu warstwy rozrodczej, tworząc już na bardzo wczesnych rozwoju podłużny wałek wpuklający się do wewnątrz komory bocznej ii'. U ssaków, w trakcie dalszego rozwoju, kontakt zawiązka prążkowia zarówno szczem, jak i z podstawą mózgu, zostaje odcięty przez włókna neuronów kory j i wzgórza, które wspólnie tworzą torebkę wewnętrzną (ang. internal capsule). odobna tendencja zaznacza się w tylnej części podstawy przodomózgowia. f się tu zawiązek ciała migdałowatego, położony nieco bardziej bocznie niż ek prążkowia. Analogicznie jak w przypadku prążkowia namnożone neurony flją w pobliżu warstwy rozrodczej, stopniowo tworząc duże jądro, silnie pne z otaczającą go korą węchową. Część tej kory wchodzi następnie w skład ligdałowatego, częściowo zachowując nadal funkcje węchowe.

3.4. Wyjątkowy cykl rozwoju warstw kory nowej

t nowa, zwana też neopalialną (ang. neocortex, isocortex), występuje jedynie aków. Kształtuje się ona w grzbietowej części kory kresomózgowia (por. pj.Początek jej rozwoju jest taki sam, jak w innych okolicach korowych (patrz • U ssaków jej rozwój nie kończy się jednak na stworzeniu struktury vowej, co więcej, dopiero od tego momentu zaczyna się ta faza jej rozwoju, 6żni ją od pozostałych struktur korowych. Po utworzeniu pierwotnej płytki pj (czyli warstwy komórkowej, takiej jak w innych częściach kory) w korze stępuje druga faza generacji komórek, której nie ma w innych okolicach Jfi. Także te neurony powstają w wyniku podziałów komórek macierzystych ?ie okołokomorowej komór bocznych mózgu i migrują ku powierzchni kory, kama migracja przebiega inaczej niż w poprzedniej fazie, ftony drugiej generacji zachowują się inaczej niż neurony płytki pierwotnej 3.3). Po pierwsze, nie kończą migracji pod złożoną ze starszych neuronów