lastscan7 (6)

ciśnienia tlenu. Aklimatyzuje się do tych warunków i zwiększa się jego wydolność zarówno fizyczna, jak też umysłowa. Niemniej jednak adaptacja ta nie dotyczy wzrostu powinowactwa krwi do tlenu. A nawet paradoksalnie, wraz ze wzrostem tolerancji” wysokości, krzywa dysocjacji tlenu przesuwa ślę njgca. na prawo. Tolerancja wysokości u człowieka zależy więc od innych, bardziej złożonych przystosowań fizjologicznych (Lenfant i inni 1969).

Przesunięcie na prawo krzywej dysoc-jacji tlenu u ludzi przebywających w wysokich górach (spowodowane wzrostem stężenia DPG) jest dokładnie przeciwne do zmian we krwi lamy i innych zwierząt pochodzących z wyżyn. Trudno pogodzić te rozbieżności, chociaż należy uzmysłowić sobie, że powinowactwo hemoglobiny do tlenu jest ważne w dwóch różnych strefach organizmu: (1) przy pobieraniu przez hemoglobinę tlenu w płucach i (2) przy oddawaniu przez nią tlenu w tkankach.

Wysokie powinowactwo do tlenu (przesunięcie krzywej na lewo) zwiększa skuteczność'pobierania tlenu w płucach. Niskie powinowactwo do ; tlenu (przesunięcie na prawo) ułatwia natomiast dostarczanie tlenu do tkanek. Wydaje się, że przesunięcie na lewo krzywej dysocjacji u lamy stanowi przede wszystkim adaptację usprawniającą pobieranie tlenu przy jego niskim ciśnieniu w warunkach wysokogórskich. Natomiast przesunięcie na prawo w podobnych warunkach u człowieka służy zwiększeniu dostarczania tlenu do tkanek. Określoną krzywą dysocjacji można więc uważać za wynik „przetargu” między pożądanym wysokim powinowactwem do tlenu w płucach i równie pożądanym niskim powinowactwem w tkankach.

Krwinki czerwone różnych ssaków nie mają jednakowych wartości stężenia DPG, a ich hemoglobina jest w różnym stopniu wrażliwa na jego działanie. Krwinki człowieka, konia, psa, królika, świnki morskiej i szczura mają duże stężenie DPG, a ich hemoglobina pozbawiona tego fosforanu wykazuje wysokie powinowactwo do tlenu. W przeciwieństwie do nich u owcy, kozy, krowy i kota stężenie DPG jest małe, a hemoglobina reaguje tylko słabo na jego obecność (Bunn 1971). W chwili obecnej trudno zrozumieć sens tych różnic. Nie wydaje się, aby odzwierciedlały one zależności filogenetyczne, czy też różnice w biologii gatunków.

Sytuacja skomplikuje się jeszcze bardziej, gdy przyjrzymy się innym gromadom kręgowców. Oprócz płazów inne kręgowce prawdopodobnie nie mają DPG w ogóle. Nie mają go ptaki, lecz zamiast niego mają w krwinkach czerwonych pen-lofosforan inozytolu (IPP) o dużym stężeniu. Wydaje się, że IPP nie występuje u innych kręgowców, oprócz żółwi. Ryby, a także węże i jaszczurki, mają duże stężenie adenozynotrifosforanu (ATP), a ponadto ryby mają dość duże stężenie guano-zynotrifosforanu (GTP), który u wszystkich innych kręgowców występuje w krwinkach czerwonych w małych stężeniach (Bartlett 1980). Dotychczas trudno znaleźć jakiekolwiek racjonalne przyczyny tego niejednakowego doboru, chociaż wielkie znaczenie fizjologiczne fosforanów organicznych jest bezsprzeczne.

Wpływ względnego niedoboru tlenu na ryby stanowi przykład oczywistych korzyści z działania fosforanów organicznych. Zawartość ATP w krwinkach czerwonych pstrąga zmniejsza się podczas ekspozycji tej ryby na niską zawartość tlenu w wodzie (tab. 2.4) i proporcjonalnie do tego rośnie powinowactwo jej krwi do tlenu (to znaczy Pjo zmniejsza się). Skutek ten można przypisać zmienionemu stężeniu ATP, co wydaje się skuteczną adaptacją, ponieważ

TABELA 2.4 Ciśnienie połowicznego nasycenia (P₆₀) krwi pstrąga tęczowego podczas aklimacji do różnego stężenia tlenu w wodzie. Obniżenie P₅₀ (tj. wzrost powinowactwa do tlenu) w wodzie o małej zawartości tlenu jest skorelowane ze zmniejszeniem stężenia ATP w krwinkach czerwonych. (Tetens i Lykkeboe 1981)

RYS. 2.8 Krzywe dysocjacji tlenu krwi ssakóv o różnej wielkości. Przy podobnych warłościacl pH i C0₂ drobne ssaki mają niższe powinowactw! do tlenu. Ułatwia to dostarczanie tlenu do tkanek aby utrzymać wysokie tempo metabolizmu, typo we dla małych ssaków. (Schmidt-Nielsen 1972)

	Tlen w	wodzie (mm Hg)
	50	80	150
P%1 krwi (mm Hg)	16,8	21,7	24,1
ATP (mmol na litr
krwinek czerwonych)	0,5	1,0	1,3

ciśnienie parcjalne 0₂ (kPa)

4    8    12    16

I    I    I    I    I

ciśnienie parcjalne 0₂ (mm Hg)

sama hemoglobina nie ulega wtedy żadnym zmianom.

Zwierzęta nurkujące

Można by się spodziewać, że ssakom nurkującym, takim jak foki, które doświadczają niedoboru tlenu podczas nurkowania, mogłoby przynieść korzyść posiadanie krwi o wysokim powinowactwie do tlenu. Tak jednak nie jest, a krótka analiza wyjaśni, dlaczego zwierzęta te nie zyskałyby w ten sposób specjalnych korzyści.

Podczas oddychania na powierzchni wody foka wdycha zwykle powietrze atmosferyczne. Dlatego pobieranie tlenu przez krew w płucach przebiega w warunkach podobnych jak u innych ssaków, a nasycenie tym gazem krwi w płucach nie wymaga szczególnie wysokiego powinowactwa do tlenu. Podczas nurkowania oddawaniu tlenu w tkankach (głównie ośrodkowego układu nerwowego i mięśnia sercowego) nie sprzyjałoby wysokie powinowactwo krwi do tlenu, wręcz przeciwnie, prawdopodobnie przeszkadzałoby pobieraniu tego gazu przez większość narządów decydujących o przetrwaniu. Przeto u zwierząt nurkujących krzywedysociaeii tlenu niewiele różnią się od ich odpowiedników ujpodobnych zwierzą!.niezdolnycl dci nurkowania.

Krzywa dysecjacji a wiHk»ść ciała

Wykreślenie krzywych dysocjacji dla róż nych ssaków na jednym wykresie umoż liwia stwierdzenie, że ssaki duże mają krzy wą-pizcsimi£.tą na lewo, a ssaki drobni — ij.a prawo-fiys. 2.8).

Jak już powiedziano, dynamika przyłą czania tlenu i odłączania go od hemo głobiny ma znaczenie w dwóch miejscach w płucach, gdzie tlen jest pobierany, a na stępnie w tkankach, gdzie się on odłącza Rysunek 2.8 dowodzi, że u wszystkicl ssaków krew jest praktycznie w stu pro centach nasycona przy normalnej wartość ciśnienia tlenu w płucach, która wynos