oogeneza13

Prócz żółtka, w komórkach jajowych wielu zwierząt występuje pigment, w postaci ziarenek rozproszonych w cytoplazmie korowej lub głębiej. Na przykład u jeżowca Paracentrotus Iwidus, w warstwie korowej występuje pigment czerwony; u osłonicy Cynthia partita — żółty. U wielu płazów występuje pigment czarny, lub ciemnobrązowy, z tym, że jest go znacznie więcej na biegunie górnym (animalnym) jaja niż dolnym (wegetatywnym). Osobliwie rozmieszczony jest pigment u mięczaków z rodzaju Dentalium. Występują dwa obszary, niebieskiego lub czarnego pigmentu, po bokach komórki jajowej rozdzielone przez pas wolny od pigmentu (rys. 45). Opisane ułożenie ziarn pigmentu może się

Rys. 45. Organizacja oocytu — łódkonoga Dentalium sp. (Według Wilsona i Jones-Seaton, zmienione).

p — pigment, w — obszar wolny od pigmentu

zmieniać po zapłodnieniu. Często pigmentacja określonych obszarów jest indykatorem ooplazmy o szczególnym znaczeniu dla procesów rozwojowych (por. str. 200).

Poszczególne kategorie organelli komórkowych mogą także wykazywać terytorialnie zróżnicowane rozmieszczenia. Bardzo rzadko spotyka się jaja, zwane promieniście symetrycznymi, w których jądro położone jest centryeznie a dookoła niego równomiernie rozmieszczone są poszczególne składniki żółtka i organelle komórkowe. W ogromnej większości przypadków jaja są spolaryzowane, charakteryzują się ekscentrycznym położeniem jądra i zróżnicowanym rozmieszczeniem składników ooplazmy. Przykładem jaj spolaryzowanych są wspomniane już jaja telolecy-talne. Jaja ssaków, chociaż mają mało żółtka i nie można ich zaliczać do telolecytalnych, również wykazują polaryzację, np. w oocycie szczura jądro przed mejozą położone jest ekscentrycznie, wyznaczając biegun animalny (na nim zostaną wydzielone oba ciałka kierunkowe). Polaryzacja może także wyrażać się w kształcie komórki jajowej, jak na przykład u owadów, czy głowonogów, u których jaja są wydłużone, a ich długie osie ściśle odpowiadają długiej osi ciała zarodka (przednio-tylnej). Jaja owadów i głowonogów mają także ustaloną symetrię dwubocznąJ to jest przyszłe strony: grzbietowe, brzuszne, prawe i lewe zarodków.

Na podstawie wielu doświadczeń stwierdzono, że polaryzacja i sy-i metria w niektórych przypadkach są związane z położeniem oocytu'

W jajniku i spasobem dopływu do niego substancji budulcowych. U mię-lików i Jeżowców biegun wegetatywny rozwija się po tej stronie oocy-iu, u lul u przylega do ściany jajnika. U owadów rosnące oocyty wydłu-♦#Jt| Mii; zgodnie z długą osią owarioli, biegun oocytu zwrócony do ger-HiMi lum odpowiada w przyszłości części głowowej zarodka, zgodnie z tzw. P i u w o m II a le z a.

Mulony Jajowe

W obrębie wielokomórkowców tylko nieliczne grupy produkują jaja Itagli’, to jest pokryte tylko błoną komórkową, jak gąbki, niektóre jamochłony i niektóre-rabaki płaskie, ogromna większość wytwarza jaja ni Ih'/.pieczone osłonami, których jakość chemiczna i budowa mogą być bardzo różne. Szczególny przypadek reprezentują niektóre gatunki małży (tyjących w morzach, u których osłony jajowe są odrzucane po wydostaniu się jaj z układu rozrodczego samicy.

Osłony jajowe są najsilniej rozwinięte zwłaszcza u gatunków lądowych, których jaja są narażone na działanie niękorzystnych warunków' (IrodowiskÓwyćh. Służą one jako "ochrona przed wysychaniem, "zabezpieczają częściowo przed drapieżcami, a często .stanowią dodat^^e^zródło materiałów odżywczych, .pobieranych przez zarodek*w ćzaśie rozWSju.

Dawniej przyjęty" był powszechnie podział osłón na trzy kategorie: pierwsza miała być wytwarzana przez sam oocyt, druga — przez komórki folikularne, a trzecia przez ściany dróg rodnych. Ponieważ jednak na podstawie badań w mikroskopie elektronowym okazało się, że w wytwarzaniu osłony bezpośrednio otaczającej komórkę jajową biorą udział w większości przypadków komórki folikularne, a sam oocyt tylko niekiedy może się w pewnym stopniu przyczyniać do produkcji tej osłony, dawny podział nie utrzymał się. Słuszniej jest wyróżniać tylko dwie kategorie osłon iaiowych, w zależności od miejscą__ich powstania!* p i e r,w szorzędowe, powstające jeszcze w jajniku, oraz drugo-rzędowe, produkowane już w jajowodzie lub niższych partiach żeńskich dróg rodnych.    •

Osłony nierwszorzedowe. jak podkreśliliśmy, są wytworem przede wszystkim^komórek j?dłikularnvch. Powstają one w~przestrzeni, którą W'czasie wzrostu ooęytu wypełniają wypustki cytoplazma-tyczne (mifcrokciismkL, jnikręiwilłi) obu tych typów komórek. Osłony te, aą zbudowane przede wszystkim z mukonroteidów i często dodatkowo wzmocnione. Mogą one przybierać różną postać u poszczególnych grup zwierząt. iNoszą też różne nazwy, ich nomenklatura nie została ustalona przez embriologów. Na przykład u ssaków osłoną pierwszorzędową jest "łona przejrzysta (zona pellucida), o grubości do kilku mikrometrów, ro (iwulacji otacza ją warstwa komórek folikularnych tworzących wieniec promienisty (osłona promienista, corońa radiatd), który ulega sto-