skanowanie0013 (100)

Odstawową cech}) odróżniającą organizm roślinny od zwierzęcego jest jego nieograniczony wzrost. Cechę tę roślina zawdzięcza merysteinom - wydzielonym obszarom, r kiórych obrębie komórki zachowują charakter embrionalny. Ich ciągle podziały są rodłem nowych komórek, które różnicując się tworzą kolejne moduły budowy organiz-iu. zwane przyrostami. Istnieją dwa podstawowe typy merystemów:

; i merystemy apikalne pędu i korzenia, zwane inaczej wierzchołkami (SAM; ang. shoot wkul nieristein; KAM; ang. rrxjt apical meristem), odpowiedzialne, podobnie jak merystemy intcrkalarne. za przyrost osiowych organów roślinnych na długość;

1 merystemy boczne, takie jak kambium lub fellogen, odpowiedzialne za przyrost tych organów na grubość.

■zrost objętościowy ciała rośliny wynika z powiększania liczby komórek wskutek po-całóv komórkowych w merystemach oraz zc wzrostu objętości komórek dzielących k i różnicujących.

Różnicowanie komórek roślinnych jest procesem, w którym początkowo podobne i: siebie komórki, wywodzące się z komórek twórczych zlokalizowanych w meryste-tach, zawierające tę samą informację genetyczną, w wyniku niejednakowej ekspresji ęaów zaczynają syntezować odmienne białka i wykształcać cechy swoiste, zarówno Eorfologicznc, jak i fizjologiczne. W roślinie wyższej istnieje wiele komórek odmien-pch pod względem struktury i funkcji, a wiec będących produktem końcowym procesu cżnicowania. Według szacunków Lyndona znanych jest około 40 typów komórek róż-Bacych się wielkością, kształtem, umiejscowieniem w roślinie, składem i architekturą rany komórkowej oraz budową protoplastu (rozdz. 14.1. 1). Podstawowym, najmniej różnicowanym typem jest komórka mięlctszowa. Najwyższy stopień zróżnicowania osiągają komórki pełniące funkcję wzmocnienia mechanicznego oraz komórki systemu •uskularnego. Ostatnim etapem różnicowania jest, w skrajnych przypadkach, śmierć protoplastu na drodze programowanej śmierci komórki (PCD; rozdz. 15.4/t. 2). Ozna-aa to, żc proces różnicowania komórek w organizmie wielokomórkowym podlega regulacji ponad komórkowe j. Ważną rolę w koordynacji losów pojedynczych komórek ■usi więc odgrywać system sygnalizacji.

W badaniach nad różnicowaniem komórek roślinnych poznano już znaczną liczbę kiiów zaangażowanych w ten skomplikowany proces. Tylko wybrane z nich będą tu omawiane ze względu na ograniczone rozmiary rozdziału. Niektóre geny, stojące niżej w hierarchii, kodują białka związane z realizacją konkretnego programu różnicowania, ■ne, nadrzędne, to geny regulatorowe, których produktem są białkowe czynniki trans-fcypcyjnc lub drobne cząsteczki RNA (mlRNA, siRNA), mające zdolność regulowania depresji genów podrzędnych w czasie i przestrzeni. Działanie tych czynników oraz hor-- :nów jest dla komórek źródłem informacji pozycyjnej, która wydaje sic w różnicowaniu komórek roślinnych znacznie istotniejsza od pochodzenia - tożsamości nadawami kłonalnie (rozdz. 13/t. I). Lkspresja genów regulatorowych zależy w wielu przypadkach od sygnałów docierających do roślin? z jej środowiska zewnętrznego (rozdz.

nt-2).

Wiele badań nad mechanizmami specyfikacji losów komórki oraz mechanizmami prowadzącymi do wykształcenia jej określonego fenotypu prowadzi się na obiektach modelowych, takich jak różnicujące się w kulturze zawiesinowej komórki mezofilu liści