skanowanie0042

Organizacja cytoplazmy

[ m|

W oocycie pazurnicy (Xenopuś laeuiś) liczba rybosomów osiąga wiekość rzędu 10“_; natomiast w oocytach muszki owocoweji (Drosophila melanogaster) 4,5-10¹⁰. WytworzeJ nie tak dużej liczby rybosomów wymaga wzmożonej syntezy białek rybosomowycM i rybosomowego RNA (5S, 18S i 28S). Aby temu podołać, komórki jajników urucho?_: mity dodatkowe mechanizmy, które pozwalają na zwielokrotnienie odcinków rDNA - genów rRNA, znajdujących się w chromosomach jąderkotwórczych, w rejonia organizatora jąderka (NOR) (ang. nucleolar organizing region). Wśród organizmów zwierzęcych istnieje duża różnorodność strategii prowadzących do zwiększenia liczJ by genów rybosomowyeh. Przyjęcie odpowiedniej strategii amplifikacyjnej wymaga oczywiście szczególnego przystosowania jajników. Poza oocytami w proces produka cji rybosomów mogą zostać włączone komórki wspomagające oocyty, które pochóa dzą albo z odpowiednio przekształconych komórek płciowych, albo z wyspecjalizol wanych w tym kierunku komórek somatycznych. Liczba genów rRNA może się w tych komórkach powiększyć na skutek poliploidyzacji albo selektywnego ,>na-« mnożenia się" odcinków rDNA kodujących RNA rybosomowy. Pod tym względom organizmy zwierzęce wykształciły różne typy jajników, które podzielono na dwie zasadnicze kategorie: jajniki panoistyczne i meroistyczne. W jajniku panoistycznym (gr. pan — wszystko) wszystkie komórki mogą się przekształcić w czasie dojrzewania w gamety, natomiast w jajniku meroistycznym (gr. meros = część), występującym głównie w obrębie stawonogów (Arthropoda) i pierścienic (Annelida), tylko część! komórek funkcjonuje jako komórki jajowe, a pozostałe pełnią rolę trofocytów komórek odżywiających komórki jajowe. Trofocyty, których głównym zadaniem jeśli produkcja rybosomów, są połączone z komórkami jajowymi z pomocą mostków plan zmatycznych, które służą do transportowania rybosomów do komórek jaj o wydm Wzmożone zapotrzebowanie komórek jajowych na rybosomy wywołuje odpowiem nie zmiany w komórkach odżywczych. Ich genomy ulegają poliploidyzacji w proa cesie endoreplikacji (wielokrotnemu podziałowi chromosomów bez ich rozdziału (patrz rozdz. 8.3.1), co jest równoznaczne ze zwielokrotnieniem się liczby chromd^B mów jąderkotwórczych. Dochodzi do amplifikacji liczby genów rybosomowegM RNA, i tym sposobem w komórkach troficznych jajników np. muszki owocowejlicz^j ba genów wzrasta 1000-krotnie.

lilii > * 11^1 !J8||||1® (Ęt f§t

Ryc. 4.2.17. Obraz zamplifikowanego rDNA wyizolowanego z jąder oocytów życiorka (Hemerobius sp_ siatkoskrzydłe, Neuroptera). Preparat uzyskano techniką całkowitego rozproszenia chromatyńj^^B doczna jest cała, kolista cząsteczka rDNA z kilkoma „choinkami" transkrypcyjnymi (strzałki), popim dzielanymi długimi odcinkami transkrypcyjnie nieaktywnymi, które wykazują organizację nukleo^^H wą. (Dzięki uprzejmości prof. Szczepana Bilińskiego)