88185 skanowanie0041 (23)

jednocześnie z segmentacją apikalno-bazalną postępuje segmentacja promieniowa -tworzenie koncentrycznych warstw komórkowych o odmiennej tożsamości wzdiuż promienia. W obrębie każdej takiej warstwy może wystąpić segmentacja obwodowa, czyli wydzielenie elementów o zróżnicowanej tożsamości na obwodzie. Przykładem jest rodzielcnie obwodu na 3,4 lub 5 *ckiorów w kwiatach 3-, 4- lub Sekretnych. Na te dwa podstawowe wzory zróżnicowania komórkowego - apikalno-baza Iny i radialny nakłada «ęjeszcze jeden, wykształcający się typowo w organach bocznych (kwiaty, pędy. liście), poddanych kierunkowemu działaniu czynników środowiskowych, takich jak światło czy grawitacja. Jest to wzór zróżnicowania grzbietobrzusznrgo. wynikający /. odmiennego różnicowania się komórek znajdujących się po stronie doo&iowej i odosiowej Likiego organu. W ostatniej, najniższej hierarchicznie fazie różnicowania, następuje specyfikacja losów komórek, pozostających w bliskim sąsiedztwie, należących często do tej samej tkanki czy tego samego segmentu. Tak dzieje się w czasie dojrzewania tkanek niejednorodnych zbudowanych z różnych typów komórek, jnk w przypadku tkanek termalnych lub wnskularnych.

W tworzeniu planu budowy ciału na każdym poziomie różnicowania istotną rolę odgrywają geny homeotyczne. Ich ekspresja powoduje pojawienie się w określonej domenie komórkowej - segmencie rozwijającego się organizmu - białkowego czynnika transkiypcyjnego. Białko to jest kluczem do otwarcia kolejnego programu rozwojowego, realizowanego przez hierarchicznie niżej stojący, a więc podporządkowany zestaw genów. Geny homeotyczne regulują ekspresję innych genów w układzie kaskady.

Ten układ hierarchiczny oraz regulacja transkrypcji w postaci kaskady transłuypcyjnej pozwala zrozumieć czasowo-preestrzeimc uwarunkowania procesu morfogenetycz-aego. Jak wyrazi! się Knrico Coen, proces ten jest odzwierciedleniem twórczości genów

tang. The Art of Cena) i jego badanie daje szansę zrozumienia „w jaki sposób organizmy Iwoną same siebie".

Wśród kilku podstawowych zasad, obowiązujących w konstruowaniu swoistych dla gatunku cech organizmu roślinnego, warto wymienić kilka najważniejszych:

1)    periodyczuość. czyli rcileracje (powtórzenia) programów rozwojowych;

2)    rewersja (odwracalność) programu;

3)    determinacja wzrostu lub jej brak;

4)    interakcje (współdziałanie) programów;

5)    przesuwanie się i zacieranie granic domen realizacji określonych programów (ang. shifting borders, błending borders).

Genetyczna kontrola tych zjawisk oznacza, że zaburzenia powstające w wyniku mutacji - wspomniane już wcześniej efekty homeotyczne - mogą dawać nowe, nie-

1 kiedy obiecujące rozwiązania w programie podstawowym.

Pierwsza zasada znajduje odzwierciedlenie w skali makromorfołogicznej w procesie tworzenia liści pierzasto złożonych. U Robinia na głównej osi liścia złożonego są osadzone Ustki boczne, reprezentujące rozgałęzienia I rzędu. U Gleditschia natomiast, w wyniku rcilcracji programu w miejscu tym występują osie boczne, na których listki powstają jako rozgaVęzkiua T\ rzędu. Niekiedy, w dolnej części Uścia, reiteracja programu nie następuje, czego efektem jest pojawienie się listków pojedynczych (ty*. I5-UV Zjawisko tciicracy

- podzielonych pojedynczo, jak u Pofypodium, lub podzielonych wielokrotnie, jak