RYS. 2.5 Krzywe dysocjacji tlenu krwi płodu RYS. 2.6 Krzywa dysocjacji tlenu krwi kijanki
i matki u kozy. Krew płodowa ma wyższe powino- leży na lewo od krzywej dla żaby dorosłej (krew
wactwo do tlenu, co ułatwia przekazywanie tego kijanki ma wyższe powinowactwo do tlenu). Po-
gazu z krwi matki do krwi płodu w łożysku. Linie nadto krew kijanki jest prawie całkowicie niewraż-
przerywane wskazują zakres zmienności tej krzy- liwa na zakwaszenie, podczas gdy krew dorosłej
wej u nieciężarnych, dorosłych kóz. (Barcroft żaby wykazuje bardzo wyraźny efekt Bohra.
1935) (Riggs 1951)
ciśnienia tlenu (kPa)
0 4 8 '2
0 20 40 60 80
ciśnienie tlenu (mm Mg)
ciśnienie tlenu (kPa)
2 4 _6
i-1-1-r
ciśnienie tlenu (mm Hg)
Różnicę przebiegu krzywych dysocjacji między krwią płodu i matki można częściowo przypisać faktowi, że hemoglobina płodowa nieco różni się od matczynej, częściowo zaś różnicy zawartości fosforanu organicznego wewnątrz krwinek czerwonych. Po urodzeniu hemoglobina płodowa stopniowo zanika i zostaje zastąpiona hemoglobiną typu dorosłego.
Przesunięcie krzywej dysocjacji na lewo, dzięki któremu krew łatwiej pobiera tlen, stwierdzono także w zarodku kurczęcia i u kijanki żaby. Hemoglobina kijanki ma wyższe powinowactwo do tlenu niż hemo-gjCbina żaby dorosłej i, co jest szczególnie interesujące, jest ona niewrażliwa na zakwaszenie, podczas gdy hemoglobina oso-hńikńw dorosłych ma silnie zaznaczony
efekt Bohra i jest wysoce wrażliwa na zakwaszenie {rys. 2.6).
......Jeśli wziąć pod uwagę normalne środowisko życia kijanek, od razu rzuca się w oczy korzyść z posiadania swoistej dla nich hemoglobiny. Kijanki często żyją pil w zbiornikach zastoinowych o małej za- ^ wartości tlenu, a niekiedy także dużej zawartości dwutlenku węgla w wodzie. Dlatego wysokie powinowactwo do tlenu stanowi cechę korzystną. Ponieważ bardzo prawdopodobne jest jednoczesne wystąpienie małej zawartości tlenu i dużej zawartości dwutlenku węgla, silny efekt Bohra byłby niepożądany, gdyż obniżałby powinowactwo do tlenu krwi w sytuacji,
gdy najbardziej potrzebne jest wysokie powinowactwo.
Niskie ciśnienie atmosferyczne w wysokich górach oznacza, że ciśnienie parcjalne tlenu jest tam niższe niż na poziomie morza. Krew zwierząt normalnie żyjących w środowisku względnego niedoboru tlenu ma odpowiednie przystosowanie krzywych dysocjacji tego gazu. Na przykład u_ lamy krzywa 4yKtcjacji Jeży na jęwo w stosunku do normalnego zakrejm charakterystycznego cITa ssaJsow (rys. 2.7). Zwierzę to żyje w Południowej Ameryce, w wysokich partiach Andów, często powyżej 5000 in n.p.m., a znaczne powinowactwo do tlenu jej hemoglobiny umożliwia pobieranie przez krew tlenu przy niskich wartoś-ciach jego ciśnienia. Ta adaptacja do wysokości jest cechą wrodzoną, ponieważ krzywa dysocjacji tlenu lamy trzymanej w ogrodzie zoologicznym, na poziomie morza, wykazuje na równie duże powinowactwo do tego gazu.
Istnienie takich samych zależności obserwowano u innych zwierząt; gatunki pochodzące z terenów wysoko położonych mają krew o wyższym powinowactwie do tlenu. Dzikie gęsi azjatyckie, znane z przelotów nad najwyższymi szczytami Himalajów, podczas migracji między terenami lęgowymi na Syberii a zimowiskami w Indiach, mają wartość P50 w przybliżeniu o 10 mm Hg niższą od swych bliskich krewniaków z nizin. Oznacza to, że krew tych pierwszych ma wyższe powinowactwo do tlenu (Black i Tenney 1980).
Podobne wyniki przyniosły badania myszy amerykańskich (Peromyscus mani-culatus).
W badaniach dziesięciu podgatunków tych zwierząt, które pochodziły zc środo-
RYS. 2.7 Krzywe dysocjacji tlenu krwi lamy i wi kunii leżą z lewej strony krzywych dla innych ssaków (pole zacieniowane). Wyższe powinowa ctwo do tlenu krwi tych zwierząt wyżynnycl umożliwia wiązanie tlenu, przy niższych wartoś ciach jego ciśnienia na dużych wysokościach (Hall i inni 1936)
ciśnienie parcjalne Oj (kPa)
4 8 12 I
wisk leżących na różnych wysokościach, ot niższego od poziomu morza (— 60 m w De ath Valley) do szczytów w pobliżu Sierr; Nevada (4350 m), wykazano istnienie ścisłe korelacji między wysokością a powinowactwem krwi do tlenu. Myszy górskie hodowa no przez dłuższy czas na nizinach, ab) wyeliminować możliwość, że są one jedynit na krótko zaaklimatyzowane do wysokości Różnica w stosunku do myszy pochodzą cych z nizin utrzymywała się nadal. Ponadtc potomstwo złapanych dzikich myszy wyka zywało taką samą zależność-— krew podga tunków górskich miała większe powinowac two do tlenu niż krew zwierząt z nizin Utrzymywanie tych zależności u zwierzą! w drugim pokoleniu dowodzi, że adaptacja do wysokości u tych zwierząt jest uwarun kowana genetycznie (Snyder i inni 1982).
Po zamieszkaniu na wyżynach człowiek stopniowo przystosowuje się do niskiego