286
Podobnie, jak w poprzednim okresie, także w okresie borealnym, skład zbiorowisk leśnych nie odzwierciedlał warunków klimatycznych, korzystnych dla rozwoju gatunków ciepłolubnych. Cechy klimatu ilustruje obecność bioindykatorów, przede wszystkim bluszczu (Hederci helix) (średnia temperatura stycznia > -2 nC) i jemioły (l isami) (średnia temperatura lipca >15,8 °C) (lversen 1944). Dzięki falom migracyjnym szeregu gatunków drzew liściastych był to okres intensywnej przebudowy i różnicowania zbiorowisk leśnych. Z południowego i północnego wschodu nadal rozszerzał się zasięg wiązów. Według M. Ralskiej-Jasiewiczowej (1983, 1999), południowym szlakiem wędrował wiąz górski Ulmus glabra, natomiast szlakiem północno-wschodnim niżowy gatunek Ulmus Iaevis. Z południowego wschodu oraz z kierunku zachodniego rozprzestrzeniały się dęby. Przypuszczalnie, preferujący wilgotne, organiczne gleby, dąb szypułkowy (Quercus robur) bardziej dynamicznie zajmował tereny nizinne, natomiast dąb bezszypułkowy (Q. petraea) - obszary podgórskie. Rozpoczęła się ekspansja olszy. Prawdopodobnie olsza szara (Alnus incana) była obecna na nielicznych stanowiskach Polski południowej już w Alleródzie (Obidowicz 1976), jednak dopiero na początku okresu borealnego rozprzestrzeniła się tam masowo. Olsza czarna (Alnus glutinosa) opanowała obszar całego kraju w drugiej połowie tego okresu, migrując przede wszystkim z północnego wschodu i, z pewnym opóźnieniem, z północnego zachodu. Mniej więcej w połowie okresu borealnego, z południa i od wschodu wkroczyła lipa (przede wszystkim Tilia cordata), z tym, że dopiero około 8 000 lat l4C BP (8 900 lat kalendarzowych BP) drzewo to zaczęło odgrywać istotną rolę lasotwórczą. W południowej i wschodniej Polsce rozprzestrzenił się jesion. Świerk umocnił swoją pozycję w Karpatach, był obecny w Sudetach oraz na obszarach wyżynnych (Ral-ska-Jasiewiczowa 1983, Ralska-Jasiewiczowa, Latało-wa 1996). Pod koniec okresu borealnego postępujący wzrost udziału gatunków drzew liściastych w zbiorowiskach leśnych przyczynił się do ograniczenia roli leszczyny i dalszego wycofywania się sosny. Względna cie-nioznośność leszczyny pozwoliła jej na bujny rozwój w luźnych lasach sosnowych, jednak przy znacznie silniejszym ocienieniu przez drzewa przewyższające ją wzrostem, zwłaszcza wiąz i lipę, przegrała konkurencję (lver-sen 1960).
Wczesny hołocen (okresy preboreałny i borealny), to pod względem archeologicznym mezolit, w którym wpływ człowieka na roślinność był niewielki i jedynie lokalnie, w warunkach niskiej stabilności ekosystemów I leśnych (np. na glebach piaszczystych), dochodziło do
CZWARTORZĘD
istotnych przekształceń roślinności i innych elementów środowiska, np. uruchomienia procesów wydmo-twórezych (Nowaczyk 1986, Wasylikowa 2001). Koczownicze plemiona mezolityczne uprawiały łowiectwo, rybołówstwo i zbieractwo. Bezpośredni wpływ na lito-ccnozy leśne mogło mieć wypalanie podszycia, które przypuszczalnie należało do technik łowieckich. W osadach wczesnoholoccńskich powszechnie spotyka się cząsteczki pyłu węglowego, węgielki drzewne oraz spalone tkanki roślin szuwarowych (Latałowa 1982, Tobolski 1982), a w diagramach pyłkowych rośnie udział orlicy (Pteridium ac/uilinum) (Latałowa 1994), światłożądnej paproci, której intensywne zarodnikowanie jest uzależnione od zawartości popiołu w glebie (Oinonen 1967).
Okres atlantycki (8 000 5 000 lat l4C BP, ok. 8 900 5 700 lat kalendarzowych BP). Okres ten przypada na stadium mezokratyezne holocenu, w którym uformowała się równowaga między klimatem, glebami i roślinnością, a więc doszło do rozwoju zbiorowisk kli-maksowych. Rozpowszechniły się wtedy mieszane lasy liściaste. Ich głównymi składnikami były dęby, lipy, wiązy oraz jesion, który dopiero w tym okresie rozprzestrzenił się również na terenie północno-zachodniej Polski. Drzewa te charakteryzują się dużą zdolnością konkurencyjną, są cienioznośne, cieniodajne oraz długowieczne. Warunki w tworzonych przez nie ekosystemach sprzyjały rozwojowi żyznych siedlisk z próchnicą typu muli, nawet na lżejszym podłożu (Dzięciołowski, Tobolski 1982). Wskutek tych procesów znacznemu ograniczeniu uległ udział gatunków światłożądnych, zarówno sosny, brzozy, jak i leszczyny, chociaż na różnych obszarach w różnym stopniu. Wysoki udział leszczyny utrzymywał się przede wszystkim na obszarach górskich (Szczepanek 1989a, Harmata 1995), na Wyżynie Częstochowskiej (Latałowa, Nalepka 1987) oraz miejscami w Wielkopolscc (Tobolski, Okuniewska 1989). Spadek udziału sosny był stosunkowo powolny na terenie po-brzeża (Latałowa 1982, 1992).
W okresie atlantyckim miały miejsce dalsze etapy rozprzestrzeniania się świerka na obszarze południowej Polski, a pod koniec tego okresu prawdopodobnie zaczął się rozbudowywać jego zasięg w północno-wschodnim krańcu naszego kraju. Na terenach bagiennych i w dolinach rzecznych powszechnie zapanowały zbiorowiska leśne z olszą. Charakterystyczne, choć mniej licznie występujące składniki mezofilnych lasów liściastych, to gatunki z rodzaju Acer (klony, jawor), bluszcz (Hedera helix) i jemioła (Yiscum). Na niektórych stanowiskach odnotowano pyłek winorośli (Vitis) (Latałowa 1976, Raiska-Ja-siewiczowa 1980, Binka i in 1991, Lakę (śośttaż. 1998).