83473 skanowanie0049 (20)

System ABC jest systemem uniwersalnym - geny homologiczne wszystkich trzech klas zostały zdefiniowane, pod innymi nazwami niż u Arabidopsis, nie tylko uAntirrhi-num, ale i u innych roślin, np. u kukurydzy. Świadczy to o jednolitym u roślin kwiatowych systemie genetycznym określania cech kwiatów i pozwala zarazem zrozumieć, na podstawie fenotypów mutantów, ścieżki specjacji i wynikającą z nich wielką różnorodność morfologiczną struktur gencratywnych występującą w obrębie tej grupy.

15.3.1.3. Segmentacja radialna

Organy roślinne są strukturami trójwymiarowymi o charakterze cylindrycznym - mają wymiar podłużny i promieniowy. Oprócz segmentacji apikalno-bazalnej istnieje więc możliwość zróżnicowania obszarów komórkowych wzdłuż promienia organu. Ten typ segmentacji został najlepiej poznany na przykładzie wzoru rozmieszczenia koncentrycznych warstw komórkowych (segmentów) w korzeniu zarodkowym Arabidopsis {rys. 15-17).

W roślinie typu dzikiego (WT) korzeń zarodkowy na przekroju poprzecznym składa się początkowo z trzech segmentów: zewnętrznej praskórki, leżącego pod nią pierścienia prakory i centralnego obszaru prokambium. Dwie dodatkowe warstwy: endoderma i perycykl powstają w wyniku peryklinalnych podziałów komórek odpowiednio prakory i prokambium. Mutacje genów SHORT ROOT (SHR) i SCARFCROW (SCR) (p. też rozdz. 14/t. 2) zaburzają rozwój warstwy korowej: zamiast koiy i endo-dermy występuje u nich tylko jedna warstwa komórek tkanki podstawowej. Z kolei geny WOODEN LEG (WOL) i GOLLUM (CLM) redukują obszar prokambiainy. Na przekroju poprzecznym korzenie mutantów tych genów mają znacznie mniejszą średnicę niż u typu dzikiego. Efekty odwrotne widoczne są u mutantów fass - średnica korzeni jest znacznie większa w wyniku zwiększenia liczby warstw komórek {rys. 15-18). Związki klonalnc pomiędzy komórkami są wyraźnie zaburzone. Gen FASS odpowiada wiec za kontrolę i właściwą orientację podziałów komórkowych. U najlepiej przebadanego mutanta ser brak typowych dla roślin WT nierównocennych podziałów peryklinalnych komórek prakory. Nic dochodzi więc do wydzielenia większej komórki kory, położonej odśrodkowo i mniejszej komórki endodermy położonej dośrodkowe. W niepodzielo-nych właściwie komórkach prakory ulegają ekspresji geny określające fenotyp obydwu potencjalnych komórek pochodnych. Komórki prakory wykształcają pasemka Caspai/ego (cecha endodermalna) i, jak wykazuje analiza immunocytochemiczna.

Ryt. 15*17. Koncort tyczny t.ttwl vmrww knmCrak o nnriwj łcźsa-rmftd w korzonti zarodkowy™* AratKtopPs Kolejne warstwy od zewnątrz 9o ryzoderma z tricncblastarr (czerwono) i oMchoataatami (fttto). <ora zielona) kldroj komórtd podrótone podziałami patyk na ny-m tworzą *«wnęir7ny p*e«3aer'< endoOprry. perycyW (rótaufc) jako zewnętrzny owtoert walca oełowego {fobtowy)