oogeneza14

pniowemu rozproszeniu w miarę przęsuwania się jaja wzdłuż jajowodu*

U osłonić i ryb osłona pierwszorzedowa nosi nazwę o h n r i n n u: jesn j ona gruba, często stwardniała, ale .wtędy na biegunie tvyórczyrn> posiada* otwór zwany o    *m ptaków, płazowy a-^:'także| i

mięczaków I owadów osłona picrwszorzędowa,' znana jest pod nazwał b łony żółtko we j.¹ p~ owadów jest ona dość gruba, twardai w^;;wy-J sokim stopniu "nieprzepuszczalna dla wody. Oprócz błony żółtkowej ko-1 morki folikulame Owadów wytwarzają^jeszcze jedną osłonę, tzw. c ho-1 r i o n (fot. 21), zbudowany z substancji keratynowej, o eharakterysfycz- |

’ nei iSeraz rzeźbie ppwieriscbni, W czasie wzrostu óocytu cborioni jestl przewiercony promieniście bielącymi 'otworami, zawierającymi wypu-1 śt»4 komórek fol^tuląrinych, które jednak degenerują pod konięc oóge^ 1 nezy. Chorion posiada jedno lub więcej okienek o skomplikowanej;-nie-] raz budowie, ułatwiających wniknięcie plemnika. Prócz owadów cho- j rion występuje u wielu bezkręgowców, a jego powierzchnia może być" niezmiernie bogato porzeźbiona (fot. 22).

'Ł ,U wielu zwięrząt, początkowo 'osłona pierwsżorzędowa .przylega dość widie do, błony cytoplazaiótyćzne}' komórki jajowej. Późinie j tworzy -się między nimi tzw. przestrzeń około żółtko w a, wypełniona płynem.

.Osłony d r u go rzędów e przybierają jeszcze bardziej różno-1 rodne lorfny. U wlekszości ssaków^łożyskowych brak ich zupełnie. Jed-I nakże np. .u królika zapłodnione jaja, pozbawione już wieńca promie-1 .pistego w czasie wędrówki wzdłuż jajowodu, zostają pokryte warstwą] £~mucyny_; której grubość osiąga 50-—-100 mikrometrów.

Jaja płazów zostają otoczone’ w jajowodzie warstwą galaretowatą! | która' pó Zetknięciu się z wodą chłonie ją i bardzóTóilnie pęcznieje.| U ryb spoddbstych część jajowodu, noszącą nazwę gruczołu skorupowe-n go, wytwarza dookoła jaja twardą skorupkę z charakterystycznymi wy-1 rostkami. .'

Najbogaciei wyposażone w osłony są komórki jajowe jajorodnych krę-i gowcńw lądniwych_[ przede wszystkim "ptaków'Trvs. 44). Można się tu do- j liczyć aż -pjęćiu ryPon Nawet otaczająca bezpośrednio komórkę jajową 1 włóknista błona jńłtSówa jest tylko częściowo wytworem, jajnika (czyli błoną pierwszoiyędową); w górnych partiach jajowodu ulega ona zgrubieniu przez~utwofźenie się dodatkowych włókien. W czasie wędrówki] wzdłuż jajowodu, która u kury trwa około 3 godzin, jajo obleka się! grubą warstwą-ibiałka. Jest to. substancja złożona głównie z albuminJ 6 bardzo wysokiej (85%) zawartości lyody. Po obu stronach żółtka twoJ rzą się tzw. skrętki (ćhalazae), zbudowane z gęstego białka, które ułat-l wiają unoszenie się żółtka W białku. Pozostałe osłony zostają utworzona w tzw, .cieśni (isthmus), czyli zwężonej partii jajowodu, w której jajo kury przebywa około 1 godziny. Tu zostaje wydzielona reszta białka] a następnie dwie błony pergaminowe: wewnętrzna i zewnętrzna.

Błony^perganąmowe zbudowane-sn-s-włókien kerat vńowveh. Przylegają one ściśle do siebie, .^wyjątkiem tępego końca jaja, gdzie t\ftbrzy się między nimi przestrzeń zwana komorą powietrzną.- Najbardziej . zewnętrzną osłonę stanowi gruba i twarda skorupa wapjenna, składająca się głównie z Węglanu wapnia (CąC0₃). Powstaje ona W tzw. mącący ptaka, czyli dolnej, rozszerzonej partii jajowodu, gdzie jńjc‘‘:'k3ry-fff2^-' bywS, okółó ftTfodzin przed^złożeniem. Skorupę przebijają U kury' licfiie (około 7000), mikroskopijnej wielkości otworki, zalane substancją -biab kową, zbliżoną do kolagenu. Dzięki tym porom możliwa jest wyrńiana gazów między otoczeniem aroziwijająeyimsię zarodkiem.

Ewolucja oogenezy

Przegląd poszczególnych typów oogenezy narzuca pewne ogólne wnioski ewolucyjne. Można zaobserwować, biorąc pod uwagę organizmy prymitywne i wyżej uorganizowane, że w procesie oogenezy w ewolucji następowało stopniowe zmniejszanie syntetycznej autonomiczności oocy-tuj Funkcje syntetyczne oocytu, w tym także funkcje jego jądra, stopniowo są przejmowane przez współdziałające z nim komórki folikular-ne, a także przez trofocyty. W prymitywnej oogenezie solitarnej u niższych; bezkręgowców, .oocyt pozbawiony ..jest' jakiejkolwiek pomocy ze strony układu komórek wspomagających i ótanowi w pełni komórkę autosyntetyz-ującą. Stąd w takich oocytach“występuje bardzo silnie rpz-wittj^tgn siateczka wewnątrzplązmatyczna, ą brak^mikropinocytozy czy mikrokosmków. Badania autoradiograficzne i cytochęmicźne wykazują, imw oogenezie solitamej : ją&po. <>9<5?tu' jest wyłącznym mi,ej§ęem syntezy wszystkich frakcji jlNA. W oogenezie folikularnęj jądro flocytu wykazuje jęszcze znbezną aktywność w. |$?htezie RNA. Można wrażać jednak intensywną'Syntezę RN A w komórkach folikujarnych i przekazywanie tegok skład(phią_i do oocytm Komórki fobkularne" syntetyzują i przekazują ta^tefróżnć rodząję białek. Oocyt wytwarza w takich przypadkach liczne mikrokosmki umożliwiające wchłanianie za pośrednictwem komprek fo-likularnych prekursorów żółtką. W związku z częściowym przejęciem f unkcji syntetycznych przez komórki folikularne, obserwuje się w ooplaz-mie znaczną redukcję siateczki wewnątrzplazmatycznej szorstkiej.

Pojawienie się ppłiploidalnych .trofocytów jeszcze bardziej zmniejsza znaCzęwie syntetycznej aktywności oocytu, % szczególny jego jądra, l^piiektórych owadów jąd,rp oocytu ąłbo w <póle nie syntetyzuje RNA, albo wytwarza go w minimalnych ilościachi W tym przypadku RNA jest. p r z okazywany z trofocytów do ooplazmy za pośrednictwem fuzomów, czyli j w najbardziej wyspecjalizowanym typie oogenezy zasadniczą rolę W syntezie materiałów budulcowych komórki'jajowej, i materiałów zapasowych dla przyszłego zarodka pełnią komórki wyspecjalizowane. W jajniku nutrymentamym następuje podział funkcji pomiędzy komór-