skanuj0011

Neurofizjologia

^PokTnjchowe    kich narządów wewnętrznych i (3)

-    wydzielania gruczołów zarówno zew

nątrz-, jak i wewnątrzwydziel-niczych. Wszystkie te aktywności noszą zbiorową nazwę czynności „motorycznych” układu nerwowego, a mięśnie i gruczoły reagujące na sygnały z układu nerwowego stanowią narządy efektoryczne lub efe-który. Część układu nerwowego kontrolująca aktywności motoryczne mięśni szkieletowych tworzy „oś ruchową” (ryc. 42).

Układ kontrolujący aktywność mięśni gładkich narządów wewnętrznych, serca i gruczołów nosi nazwę autonomicznego układu nerwowego. „Oś ruchowa” sprawuje funkcje kontrolne na kilku hierarchicznie położonych i zależnych od siebie poziomach CNS: (1) rdzenia kręgowego; (2) pnia mózgu, jąder podstawy mózgu i wzgórza oraz (3) okolicy Ryc. 42. Oś ruchowa układu nerwowego (wg Guytona) somatoruchowęj kory mózgowej.

Każdy z tych poziomów odgrywa odmienną rolę w organizacji somatycznych reakcji ruchowych i czynności odruchowych (automatycznych). Najniższe piętro rdzeniowe współdziała w organizacji prostych odruchów somatycznych i autonomicznych. Wyższe piętra w pniu mózgowym i jądrach podkorowych zawiadują bardziej złożonymi ruchami mimowolnymi (lokomocyjnymi i postawnymi), a najwyższe piętro-kora ruchowa -zawiera wzorce dla ruchów dowolnych (manipulacyjnych, lokomocyjnych i postawnych) uruchamianych przez sygnały z nadrzędnych ośrodków korowych w płacie czołowym i ciemieniowo-potylicznym. Podobnie jak w obrębie osi czuciowej, wyróżnia się tu swoisty układ ruchowy obejmujący dwu- lub trójneurono-wy szlak zstępujący, zaopatrujący różne narządy (efektory ruchowe, np. mięśnie szkieletowe) oraz układ zstępujący nieswoisty będący drogą wieloneuronową, przebiegającą poprzez układ siatkowaty zstępujący, wpływający poprzez y-moto-neurony na napięcie mięśniowe i odruchy rdzeniowe.

Podstawowym zadaniem CNS jest funkcja integracyjna informacji docierających do niego z receptorów czuciowych. Zwykle ponad 99% łych informacji zostaje wyhamowane na różnych poziomach CNS, inne skierowane do poszczególnych ośrodków za pośrednictwem synaps między neuronami. Przepływ informacji przez poszczególne synapsy odbywa się jednokierunkowo, przy czym synapsy pełnią funkcję selekcyjną, przepuszczając jedne, a hamując inne sygnały. Ważne informacje czuciowe po odpowiedniej selekcji zostąją albo skierowane do ośrodków ruchowych celem wywołania stosownej reakcji ruchowej, albo zgromadzone w „banku pamięciowym”, warunkując powstawanie wrażeń zmysło-w

$r

^r IV ORGANIZACJA UKŁADU NERWOWEGO    57

i" wych lub reakcji ruchowych w przyszłości. Czynności synaps pośredniczących ; w tych procesach przekazywania sygnałów w CNS podlegają wzmocnieniu - (amplifikacji), ułatwieniu (facylitacji i torowaniu) lub wyhamowaniu (inhibicji).

Poziomy funkcjonalne układu nerwowego

Układ nerwowy człowieka wykazuje specyficzne cechy charakterystyczne dla poszczególnych etapów rozwoju ewolucyjnego. Specjalne znaczenie funkcjonalne zachowały trzy główne poziomy CNS: (1) najstarszy filogenetycznie poziom rdzeniowy; (2) młodszy filogenetycznie niższy poziom mózgowy i (3) naj-, młodszy filogenetycznie, najwyższy, poziom korowy. Każdy z tych poziomów posiada szczególne właściwości.

Rdzeń kręgowy człowieka zachowuje cechy budowy odcinkowej. Sygnały czuciowe docierają z receptorów poprzez włókna aferentne nerwów rdzeniowych do poszczególnych odcinków rdzenia i mogą albo zostać od razu skierowane („skanalizowane”) włóknami eferentnymi w nerwach rdzeniowych do mięśni, powodując stereotypowe odruchy motoryczne, albo też są przekazywane szlakiem nerwowym do wyższych ośrodków CNS. W zasadzie czynności rdzenia kręgowego mają charakter autonomiczny i zachodzą automatycznie natychmiast po zadziałaniu bodźca czuciowego. Mówimy, że czynności rdzenia kręgowego są głównie typu odruchowego. Szczególne znaczenie mają odruchy somatyczne, jak odruch rozciągania, odruch odwrócony rozciągania i odruchy zginania oraz odruchy autonomiczne, jak naczynioruchowe, termoregulacyj-ne i oddawania stolca i moczu.

Cała aktywność odruchowa rdzenia pozostaje pod działaniem wyższych pięter CNS. Po przecięciu pnia mózgu na granicy z rdzeniem kręgowym (zwierzę „rdzeniowe”) niektóre czynności rdzeniowe nadal są utrzymywane, a w szczególności: (1) zwierzę może stać na kończynach dzięki uruchomieniu (przez podrażnienie receptorów skórnych łap) odruchów rdzeniowych, które powodują skurcze prostowników kończyn; (2) zwierzę podtrzymywane na hamaku ze zwisającymi kończynami wykonuje naprzemienne ruchy stąpania lub galopowania, co wskazuje, że rdzeń jest ośrodkiem prostych odruchów lokomocyjnych; (3) po zadrażnieniu skóry zwierzę („rdzeniowe”) wykonuje odruch drapania; (4) dzięki autonomicznym odruchom rdzeniowym zachowane jest opróżnianie pęcherza moczowego i odbytnicy i (5) utrzymane są odcinkowe odruchy termoregulacyjne i naczynioruchowe, dzięki którym np. oziębienie skóry powoduje lokalny skurcz naczyń krwionośnych, a ocieplenie lokalne prowadzi do rozszerzenia tych naczyń. Obserwuje się wzmożenie odruchów rdzeniowych, co dowodzi, że wiele czynności ustroju jest stale kontrolowanych przez odcinki rdzenia, które z kolei modyfikują (ułatwiają lub hamują) te odruchy rdzeniowe.

Niższy poziom mózgowy obejmuje ośrodki leżące w obrębie rdzenia przedłużonego, mostu, śródmózgowia, podwzgórza, wzgórza i jąder kresomózgowia. Ośrodki te, zwłaszcza układ siatkowaty, jądra przedsionkowe, nakrywka i oliwka