28959 Zdjęcie0214 (3)

328 KOMPENDIUM HISTOLOGII

wypustki oocytu 1 komórek pęcherzykowych, które łączą się z sobą połączeniami o cha-rakteize neksusów. Umożliwia to wzalemna regulację męt^plmnu.

Począwszy od momentu, gdy komórki pęcherzykowe wytworzą pokład dwuwarstwowy, łącznotkankowy zrąb otaczający pęcherzyk^-zaczyna się przek^*^!* w osłon-Kg pęcherzyka (pieca folliculC). Osłonka ta początkowo składa się wyłącznie z wydłużonych fibroblastów. l<»cz późnią)' różnicuje się na osłonkę pęcherzyka wewnętrzną {theca foUiculi interna) i niezbyt ostro od nią} odgraniczoną osłonkę pęcherzyka zewnętrzną {theca foUiculi ezierna). Osłonka wewnętrzna zawiera naczynia krwionośne i komórki o charakterze fibrdblastów, które pod wpływem czynnika PŁL^CFT’ produkowanego przez komórki pęcherzykowe stopniowo przekształcąją się w komór* ki węwnatrzwydzielmcze. W warstwie zewnętrzne) osłonki pęcherzyka oprócz włóldęn kolagenowych znaldiiląsłe'' nieliczne komórki mięsne gładkiej

20.1.1.4. Pęcherzyki wzrastające jamiste (inaczej pęcherzyki dojrzewającej. Gdy komórki pęcherzykowe podzielą się już na 6-12 warstw, pojawląfą się między nimi przestrzenie wypełnione płynem pęcherzyKowym (Ugitcrr foUiculź). Płyn ten,. stanowi zarazem produkt wydzielniczy komórek pęcherzykowych, jak j przesącz z na-czyń krwionośnych osłonki Wewnętrzne]. Wykazanó tr TUnTznaczne ilości kwasu hra-łuronowego, podobny do heparyny czynnik przedwskrzepllwy, białka wiążące sterydy oraz hormony sterydowe i peptydowe produkowane przez komórki warstwy ziarniste) (p. dalej)^- "

W pęcherzyku dojrzewającym komórka Ją] owa osiąga swoje maksymalne rozmiary (125-150 unp. Walcowate komórki, któreją bezpośrednio maczają, tworzą wieniec promienisty (corona radiota), podczas gdfpozostałe komórki pęcherzykoW5~no-szą nazwę warstwy ziarnistej {membrana prarndosa). Pomiędzy komórkami wieńca promienistego a oocytem trwa wymiana sygnałów metabolicznych. Komórki pęcherzykowe hamują dojrzewanie oocytu. prawdopodobnie na zasadzie ptzekazaniacSMP, który za poSfedructwem kinazy A (p. rozdz. 17.8) wywołuje blokującą iosforyłaęję czynnika powodującego mitozę (pre-MPF). Z kolei oocyt wydziela czynnik umożliwiający rozprzestrzenianie się Komórek wieli caTbąjące supObserwowac rozrzedzenieTto-mórek wieńca stanowi wyznacznik dojrzałości oocytu do zapłodnienia.

Komórki osłonki wewnętrznej powiększają swoje rozmiary, w ich cytoplazmie gromadzą się kropie lipidów, a w mikroskopie elektronowym dostrzega się bogato rozwi-nięte pętle głatuaę) siateczki śródplazmatycznęj i tubulame mitochondria. Komórki te produkują mndrogeny, które po przekazaniu do komórek warstwy ziarnistej podlegają aromatyzagl ao estrogenów. Produkcja tvch hormonów wymaga zatem współdziałania dwóch populacji komórkowyctCpoddanych odrębną) kontroli przez dwie gońado-troplny; LH działającą na komórki ósłonkowe i FSH działającą na komórki ziarniste. Komórki ziarniste wydzielają ponadto peptydy wpływające na przysadkowe wydstela-me j^H (inhibinę, folistatynę, aktywinęj. Szereg czynników~Peptvdowych (cytoldn) wpływających na wzrost i dojrzewanie pęcherzyków produkowanych Jest także przez komórki osionfiwewnctrznei. Wytwarzane przez te komórki czynniki wzrosty stymu-lują proliferację komórek warstwy ziarnistej 1 ich aktywność czynnościowa. Komórki osłonki prodUknia również~rgninę, Która wraz z angiotensyną U (p. rozdz. 18.1.2) i naczyniowymi czynnikami wzrostu tworzy układ regulujący liczbę naczyń i przepływ krwi wokół pęcherzyka. Inny z czynników - inhibitor metaloproteinazy (enzymu trawiącego białka tkanki łącznej) cńfunl pęcherzyki dojrzewające przed przedwczesnym pęknięciem.

20.1.l.S. Pęcherzyk dnjrrały (pęcherzyk    .Tg«rt: to pęcherzyk O dużych

rozmiarach XT-1,5 cm), którego wnętrze zajmuje Jedna jama (centrum), wypełniona "plymmrpęcherzykowym. Ściany pęcherzyka utworzone są, idąc Kolejno od strony jamy, z Piony ziarnistej. ~biony szklistej (odpowiednik błony podsfcswnęfna granicy Dlorifr ziarnistej i osłonki pęcherzyka) oraz warstwy wewnętrznej i zewnętrznej osłonki pę-cherzyka. jOocyt wraz z komórkami wieńca promienistego znajduje się zwykle blisko ściany pęcherzyk^ w grupie komorek warstwy ziarnistej, tworzących wzgórek jajo-nośny (currrulus oophomtś). Przedowulacyjny wyrzut LH stanowi bodziec do ukoń-~ćzerua pierwszego podpału redukcyjnego przez~oocyt, czemu sprzyja rozlimilenie kontaktu między nim a komórkami wieńca^-promienistego; powstaje oocyt II rzędu i pierwsze ciałko kierunkowej

Pęcherzyk Ciraafa zajmuje całą grubość warstwy korowej jajnika. a nawet wystąje ponad jego powierzchnię. KrÓUco przed owulaęją na wystającej części pęcnerzyEa pojawia się zagłębienie zwane znamieniem (stigma,) które stanowi miejsce pęknięcia ściany pęcherzyka. W przeciwieństwie'do przekrwióhe) reszty Sćlaiiy pęcherzyka mięjscfe co jest bledsze, z powody skurczu naczyń krwionośnych. Pod wpływem LH komórki warstwy ziarnistej podlegała luteinizacii i zaczynają produkować nrpgeate-rond Ponadto wydzieMa doraźnie znaczne ilości aktywatora plazminogenu. który przekształca osoczowy plazmlnogen w plazminę. Ta ostatnia aktywie tkankową kola-genazę, w wyniku czego nadtrawione zostają włókniste elementy osłonki pęcherzyka i zrębu jajnika w rejonie sąsiadującym ze znamieniem. Sama owulacja polega na pęk* nięclu przygotowane] w ten sposób ściany pęcherzyka, przy czym skurcz komórek mięśniowych otoczki wypycha płyn pęcherzykowy wraz z komórką jajową i jąj wieńcem promienistym.

Ryc. 20.2. Elementy składowe pęcherzyka Graafa (A) t ciałka Żółtego (B): I - wzgórek Jąjonodny. 2 -otoczka przezroczysta, 3—warstwa zewnętrzna osłonią pęcherzyka, 4-warstwa wewnętrzna osłonki pęche-rzyka, 5 - błona szklista, 6 - błona ziarnista, 7 - Jama pęcherzyka, 8 - komórki luteinowo-oeionkowe, 9 -komórki luteinowo-ziarniste, 10 - naczynia krwionośne, 11 - tidinkS łączna wiotka wypełniająca pozostałość po jamie pęcherzyka