34 (188)

podlegające doborowi to tylko niewielkie wyspy wystające nad poziom nu, większość genomu (DNA) ,,zatopiona” jest pod powierzchnią, tam dobór już nie dociera, a zmiany są czysto losowe.

Czy wpływ doboru na zmiany molekularne w obrębie genomu jest aż { ograniczony jak chce Kimura, to kwestia dyskusyjna, ale niewątpliwie istn fragmenty genomu, które zmieniają się w tak szybkim tempie, iż uznać? można za zupełnie niezależne od działania doboru. Takimi niezwykle szybk zmieniającymi się genami są tzw. pseudogeny. Są to takie zduplikowane gę które przestały pełnić swoją funkcję. Mogą to być także geny, które odcz zostały z mRNA przez odwrotną transkryptazę i następnie zostały włąc do genomu; takie pseudogeny rozpoznaje się po braku intronów (ustęp 2.5 W pseudogenach częstość podstawień we wszystkich trzech pozycjach kć nów jest podobna i odpowiada tempu mutowania. Dla pseudogenów glof myszy tempo podstawień wynosi 5 x 10~⁹ podstawień na nukleotyd n$f" (Kimura 1991). Jest to około 2x tyle ile podstawień synonimowych w nor nym genie alfa-globiny, który wchodzi w skład hemoglobiny. Potwierdzeń teorii Kimury było także porównanie sekwencji aminokwasów jednego z lU łek budujących soczewkę oka, a mianowicie alfa-krystaliny zupełnie śle{*g gryzonia podziemnego Spalax ehrenbergi z alfa-krystaliną gatunków spokr nionych, ale naziemnych (Hendriks i in., 1987). Niezależnie ocenia się$| przodek gatunku Spalax ehrenbergi przeszedł do życia podziemnego ok| min. lat temu. U niewidzących form Spalax podstawienia aminokwif w alfa-krystalinie zachodziły w tempie 2,5 x 10"⁹ podstawień na rok, podoi gdy u naziemnych form białko to należy do bardzo wolno ewoluując i zmieniało się w tempie 0,3 x 10^-9 podstawień aminokwasowych na roj Przykład ten wskazuje, że dobór naturalny ogranicza tempo ewolucji'i fa-krystaliny, bo zapewne większość mutacji niekorzystnie wpływa na wła ciwości tego białka, które muszą być ściśle określone. U form podziemnycB alfa-krystalina nie pełni już swoich funkcji i dlatego mutacje nagromadzają si| wjrnnie kodującym to białko w znacznie szybszym tempie.

Tempo zmian sekwencji nukleotydów wyliczane z badań hybrydyzacją niepowtarzalnych odcinków DNA (ustęp 7.3.1) jest podobne do tempa wy*||g znaczanego z porównań sekwencji, gdy bierze się pod uwagę trzecie miejscaMi kodonów. Świadczy to o tym, że metoda hybrydyzacji DNA wykrywa przede • wszystkim zmiany neutralne. Innymi słowy, jeśli nawet większość niepowta-;.;^ rzalnego DNA całego genomu ma jakąś funkcję, to funkcja ta w niewielkim stopniu zależy od sekwencji nukleotydów. Trzeba przy tym pamiętać, żejj niepowtarzalne sekwencje DNA kodujące jakieś peptydy stanowią jedyni^ 5-10% całego DNA (ustęp 2.4.1).

Zróżnicowanie tempa zmian różnych części genomu musi być brane poo uwagę w badaniach, których celem jest rekonstrukcja filogenezy. Jeśli znaflńg z danych paleontologicznych czas rozszczepienia się kilku par taksonótjg i stopień ich zróżnicowania molekularnego, to ekstrapolując wyliczyć możem|jj na podstawie samych danych molekularnych czas rozszczepienia się taksonofl

[[których nie mamy dan Względny czas rozdziel ^stwierdzić czy interesi jśniej czy później niż ii Juce molekularne nago fch rozważań, odcinki |tkim czasie zwalniają Igeny (konserwatywne które oddzielały si isze rangą taksony, jal i?geny kodujące rybos niej pod silnym k mitochondrialnego ję w badaniach pokre |iego rodzaju, a naw : ustęp 3.6.4). Nator ąsteczce mitochondr :tórych niekodującycfc |ęniające się fragment zenie pokrewieństw i pulacji (patrz ustęp 3.( Ijempo ewolucji różn |o od rodzaju badane Bu, ale także zależne danych organizmów, npo ewolucji molekuł Jeży od liczby cykli i gdzialów komórek w j gblucji DNA. W prz; aowej, u roślin zdś tk; |>że być tempo podzi; izba podziałów komór ższa liczbę podziałów Kono np. u człowieka, jllinii męskiej około 1C ybsze tempo ewolucji |ć spowodowane ok. 7 ych męskich u myszy n ^olucji u różnych orga |gromadzania się mut plikacji w szlaku pic Izającokształtnych (L Jolucji molekularnej, |ńże za wysokie tempo

304