5 (894)

77

SYSTEMATYKA: MORFOLOGICZNA I MOLEKULARNA

kształtne Starego Świata, małpy człekokształtne oraz formy ludzkie) w odniesieniu do naczelnych.

Oczywiście, podział cech homologicznych na pierwotne i pochodne odnosi się zawsze do rozpatrywanego poziomu hierarchii. Na przykład posiadanie paznokci przez małpy wąskonose jest cechą pierwotną w odniesieniu do innych naczelnych, ale jest też cechą pochodną u naczelnych jako całości, cechą, która odróżnia je od innych ssaków. Ogólnie rzecz biorąc, cechy pochodne na jednym poziomie stają się pierwotne na poziomie wyższym (najniższy jest poziom gatunku, najwyższy - poziom królestwa). Ustalanie, czy jakaś postać cechy jest pierwotna czy pochodna przy porównaniach danego gatunku, nosi nazwę ustalania polarności cechy.

By zidentyfikować szczególny związek filogenetyczny w grupie gatunków, trzeba rozpoznać cechy pochodne - nowinki ewolucyjne odróżniające te gatunki od ich wspólnego przodka. Idea ta stanowi podstawową zasadę kladystyki. Posiadający wspólne cechy pochodne zbiór wszystkich gatunków, które wyłoniły się z pojedynczego gatunku przodka, nazywany jest grupą monofiletyczną lub kładem; schemat obrazujący pokrewieństwa to kladogram. Kladystycy jako nienaturalne odrzucają grupy parafiletyczne i polifiletyczne. Grupa parafiletyczna zawiera podzbiór potomków pojedynczego przodka. Jeśli na przykład tylko niektórzy potomkowie wspólnego przodka odchylili się znacząco od pierwotnego przystosowania, podejście fenetyczne rozpozna dwie grupy: ci, którzy pozostają najbardziej podobni do pierwotnego stanu, tworzą grupę parafiletyczną. Grupy polifiletyczne powstają wtedy, gdy członkowie różnych linii ewolucyjnych wykazują konwergentne przystosowania; fenetycy rozpoznają te gatunki jako grupę naturalną. Grupy parafiletyczne obejmują wspólnego przodka, podczas gdy grupy polifiletyczne nie.

Zastosowania kladystyki w klasyfikacji człowiekowatych

Metoda kladystyczna, opracowana przez niemieckiego systematyka Williego Henniga w 1950 roku, stała się w ostatnich latach metodą chętnie stosowaną przez wielu paleoantropologów. W literaturze naukowej coraz częściej zaczęły pojawiać się kladystyczne analizy i nomenklatura, która pełna jest niestety nader wymyślnych terminów. Na przykład wspólne cechy pochodne to synapomorfie. Wspólne cechy odziedziczone po dalszych przodkach to symplezjomorfie. Pochodna cecha charakterystyczna tylko dla danego gatunku to autapomorfia. Cechy konwergentne nie wynikające z dziedziczenia to homoplazje.

Ustalanie związków pokrewieństwa między dwoma gatunkami jest dwustopniowe. Po pierwsze, należy oddzielić homologie od homoplazji, co wymaga dużej czujności, żeby nie wpaść w pułapkę funkcjonalnej konwergencji. Po drugie, należy ustalić polarność cech homologicznych: czy są one pierwotne (plezjomorficzne), czy pochodne (apomorficzne)? Jak ustala się ową polarność?

Aby odpowiedzieć na to pytanie, posłużmy się przykładem kostnej krawędzi nadoczodolowej, którą spotykamy u szympansów, goryli i w ludzkiej linii ewolucyjnej. Czy krawędź nadoczodołowa stanowi synapomorfię (wspólną cechę pochodną), łączącą te istoty w jeden kład? Czy też jest to symplezjomorfia (wspólna cecha pierwotna) człekokształtnych, utracona przez orangutana? Odpowiedź otrzymujemy, przyglądając się niższym piętrom hierarchii - gatunkom, które łączy dalsze pokrewieństwo. Metoda ta nosi nazwę porównania z grupą zewnętrzną.