bruzdkowanie01

i

ROZDZIAŁ 5

Bruzdkowanie

A. Uwagi ogólne

Po zapłodnieniu, albo w wyniku naturalnej lub sztucznej aktywacji, jajo rozpoczyna okres rozwoju zarodkowego zwany bruzdkowanie m. Jest to etap, w którym zarodek na skutek wielokrotnych podziałów mitotycznych z jednokomórkowego zmienia się w wielokomórkowy. Powstaje podłoże komórkowe dla przyszłego złożonego organizmu.

„Bruzdkowanie” jest terminem tradycyjnym, tylko częściowo określającym istotę zachodzących procesów. Utworzył go holenderski biolog Swammerdam w XVII wieku, to jest w okresie, kiedy jeszcze pojęcie komórki, a tym bardziej pojęcie jej podziału nie było znane. Badając rozwój kurczęcia Swammerdam sądził, że początkowe fazy rozwoju ograniczają się do powstawania bruzd na powierzchni żółtka i określił je jako bruzdkowanie. Obecnie termin ten ma szersze znaczenie. W okresie bruzdkowania zarodek z pojedynczej komórki przekształca się nie tylko w zespół komórek, ale podlega złożonym morfogenetycznym przemią-nom, stanowiącym podstawę do przyszłych procesów różnicowania się komórek w tkanki, powstawania narządów (por. str. 200* i dalsze).

Ogólnie ujmując, kilka istotnych cech charakteryzuje ten etap rozwoju:

$0 w czasie bruzdkowania zarodek nie rośnie, nie przyrasta na masie ani "'nie zwiększa swojej objętości, co narzucane jest przez obecność osłonek jajowych;

b)    zarodek nie. zmienia swojego zasadniczego kształtu;

c)    nie zmienia się zasadniczy jakościowy skład chemiczny zarodka i jego metabolizm;

d)    nie przemieszczają się zasadniczo składniki cytoplazmy aniv>rgą-nalle komórkowe^ pozostają one w położeniu mniej więcej ustalonym w oogenezie lub w okresie zapłodnienia, natomiast zostają rozgraniczone błonami komórkowymi;-.

X" e) stosunek cytoplazmatyczno-jądrowy, bardzo niski i niekorzystny dln jądra, w miarę bruzdkowania zbliża się do stosunku właściwego komórkom somatycznym organizmu dojrzałego (na przykład w zapłod-

ulanym jaju jeżowca stosunek objętości jądra. do cytoplazmy wynosi I : 500, pod koniec bruzdkowania — 1 : 6).

Wymienione cechy istotnie odróżniają bruzdkowanie od następnego etapu embriogenezy, od gastrulacji, w której zachodzą wielopoziomowe zmiany zarówno w jądrze jak cytoplażmie komórek potomnych. i Za początek bruzdkowania uważane jest pojawienie się pierwszego podziału mitotycznego, w wyniku którego powstają dwie, komórki potomne. Za koniec — stadium blastulj, w którym zwykle pomiędzy komórkami zarodka pojawia się szczelinowata jama (pierwotna jama ciała, czylib 1 as t oce 1).

Pomiędzy tymi dwoma etapami, w przypadku bruzdkowania całkowitego wyróżnia się jeszcze stadium moruli.......maiace zwolnione tempo

podziałów komórkowych i niekiedy bodową przypominające zewnętrznie owoc morwy. Komórki powstające w wyniku bruzdkowania nazywa się h 1 a g t o ima r a m ^ a jako bruzdę określa się szczelinę lub granicę oddzielającą nowo powstałe komórki. 7

Rys. 76. Płaszczyzny podziału bruzdkującego jaja.'

A, B — płaszczyzny południkowe w zygocie i stadium dwublastomerowym; C — płaszczyzna równoleżnikowa w stadium czteroblastomerowym; płaszczyzny ustawionersą prostopadle i symetrycznie do wrzeciona podziałowego, p — płaszczyzna podziałowa

Bruzdkowanie rozpoczyna się podziałem jądra (synkarionu w przypadku rozmnażania obupłciowego); kariokineza wyprzedza nieco podział cytoplazmy _(cytokinezę).

, Płaszczyzny podziałów.! zaznaczające je zewnętrznie bruzdy powstają w sposób stały i charakterystyczny dla danego gatunku. Najczęściej, w prżypadku bruzdkowania całkowitego, wykazują one określoną orientację w stosunku do głównej osi jaja, to jest linii łączącej biegun twórczy i odżywcźy (por. str. 114). Bruzdy, które nrżPchodzn prr-*r hienim twórczy i odżywczy nazywa się południkowymi (rys. 76); bruzdy równoleżnikowe ustawione są prostopadle do głównej osi jaja. Jeżeli bruzda biegnie w równej odległości od bieguna twórczego i odżywczego, nazywa się ją równikową (rys. 76C). B r u z d y skośne (diagonalne) przebiegają pod pewnym kątem w stosunku do głównej osi jaja. W jajach centrolecytalnych (patrz str. 115) bruzdy często biegną równolegle do powierzchni jaja, oddzielając powierzchniową warstwę protoplazmy od części leżących głębiej; taki typ bruzd określa się jako stycziie (tangencjalne).